Spugna -Sponge

Porifera
Gamma temporale:Ediacaran – recente
Aplysina archeri (variazione rosa spugna).jpg
Una spugna da stufa
Classificazione scientifica e
Regno: Animalia
Phylum: Concessione Porifera , 1836
Classi
Sinonimi

Parazoi /Aistozoi ( sans Placozoa )

Le spugne , i membri del phylum Porifera ( / p ə ˈ r ɪ f ər ə / ; che significa "portatore di pori"), sono un clade animale basale come sorella dei Diploblasti . Sono organismi multicellulari che hanno corpi pieni di pori e canali che consentono all'acqua di circolare attraverso di essi, costituiti da mesoile gelatinoso racchiuso tra due sottili strati di cellule .

Le spugne hanno cellule non specializzate che possono trasformarsi in altri tipi e che spesso migrano tra gli strati cellulari principali e il mesoile nel processo. Le spugne non hanno il sistema nervoso , digerente o circolatorio . Invece, la maggior parte fa affidamento sul mantenimento di un flusso d'acqua costante attraverso i propri corpi per ottenere cibo e ossigeno e rimuovere i rifiuti. Le spugne furono le prime a diramarsi dall'albero evolutivo dall'ultimo antenato comune di tutti gli animali, rendendoli il gruppo gemello di tutti gli altri animali.

Etimologia

Il termine spugna deriva dal greco antico σπόγγος ( spóngos ' spugna ' ).

Panoramica

Biodiversità e morfotipi delle spugne sull'orlo di un sito murario a 60 piedi (20 m) d'acqua. Sono incluse la spugna a tubo gialla, Aplysina fistularis , la spugna a vaso viola, Niphates digitalis , la spugna incrostante rossa, Spirastrella coccinea e la spugna a corda grigia, Callyspongia sp.

Le spugne sono simili ad altri animali in quanto sono multicellulari , eterotrofe , prive di pareti cellulari e producono spermatozoi . A differenza di altri animali, mancano di tessuti e organi veri . Alcuni di essi sono radialmente simmetrici, ma la maggior parte sono asimmetrici. Le forme dei loro corpi sono adattate per la massima efficienza del flusso d'acqua attraverso la cavità centrale, dove l'acqua deposita i nutrienti e poi esce attraverso un foro chiamato osculum . Molte spugne hanno scheletri interni di spugna e/o spicole (frammenti simili a scheletri) di carbonato di calcio o biossido di silicio . Tutte le spugne sono animali acquatici sessili , il che significa che si attaccano a una superficie sottomarina e rimangono fisse in posizione (cioè non viaggiano). Sebbene esistano specie d'acqua dolce, la grande maggioranza sono specie marine (di acqua salata), che variano nell'habitat dalle zone di marea a profondità superiori a 8.800 m (5,5 miglia).

Sebbene la maggior parte delle circa 5.000-10.000 specie conosciute di spugne si nutrano di batteri e altro cibo microscopico nell'acqua, alcune ospitano microrganismi fotosintetizzanti come endosimbionti e queste alleanze spesso producono più cibo e ossigeno di quanto ne consumino. Alcune specie di spugne che vivono in ambienti poveri di cibo si sono evolute come carnivore che predano principalmente piccoli crostacei .

La maggior parte delle specie utilizza la riproduzione sessuale , rilasciando gli spermatozoi nell'acqua per fertilizzare gli ovuli che in alcune specie vengono rilasciati e in altre vengono trattenuti dalla "madre". Le uova fecondate si trasformano in larve , che nuotano via alla ricerca di luoghi in cui stabilirsi. Le spugne sono note per la rigenerazione dai frammenti che vengono staccati, anche se questo funziona solo se i frammenti includono i giusti tipi di cellule. Alcune specie si riproducono per gemmazione. Quando le condizioni ambientali diventano meno ospitali per le spugne, ad esempio al diminuire delle temperature, molte specie di acqua dolce e poche marine producono gemmule , "baccelli di sopravvivenza" di cellule non specializzate che rimangono dormienti fino al miglioramento delle condizioni; quindi formano spugne completamente nuove o ricolonizzano gli scheletri dei loro genitori.

Nella maggior parte delle spugne, una matrice gelatinosa interna chiamata mesoile funziona come un endoscheletro ed è l'unico scheletro nelle spugne morbide che incrostano superfici dure come le rocce. Più comunemente, il mesoile è irrigidito da spicole minerali , da fibre spugnose o da entrambe. Le demospugne usano la spugna; molte specie hanno spicole di silice , mentre alcune specie hanno esoscheletri di carbonato di calcio . Le demospugne costituiscono circa il 90% di tutte le specie di spugne conosciute, comprese tutte quelle d'acqua dolce, e hanno la più ampia gamma di habitat. Le spugne calcaree , che hanno spicole di carbonato di calcio e, in alcune specie, esoscheletri di carbonato di calcio, sono limitate ad acque marine relativamente poco profonde dove la produzione di carbonato di calcio è più facile. Le fragili spugne di vetro , con " impalcature " di spicole di silice, sono limitate alle regioni polari e alle profondità oceaniche dove i predatori sono rari. Fossili di tutti questi tipi sono stati trovati in rocce datate a 580  milioni di anni fa . Inoltre gli Archeociatidi , i cui fossili sono comuni nelle rocce da 530 a 490 milioni di anni fa , sono ora considerati un tipo di spugna.

Le cellule del clade coanoflagellato protista assomigliano molto alle cellule dei coanociti spugnosi. Il battito dei flagelli dei coanociti attira l'acqua attraverso la spugna in modo che i nutrienti possano essere estratti e i rifiuti rimossi.

I coanoflagellati unicellulari assomigliano alle cellule dei coanociti delle spugne che vengono utilizzate per guidare i loro sistemi di flusso d'acqua e catturare la maggior parte del loro cibo. Questo, insieme agli studi filogenetici sulle molecole ribosomiali, è stato utilizzato come prova morfologica per suggerire che le spugne sono il gruppo gemello del resto degli animali. Alcuni studi hanno dimostrato che le spugne non formano un gruppo monofiletico , in altre parole non comprendono tutti e solo i discendenti di un antenato comune. Recenti analisi filogenetiche hanno suggerito che le gelatine a pettine piuttosto che le spugne sono il gruppo gemello del resto degli animali. Tuttavia, la rianalisi dei dati ha mostrato che gli algoritmi informatici utilizzati per l'analisi erano fuorviati dalla presenza di geni specifici del ctenoforo che erano notevolmente diversi da quelli di altre specie, lasciando le spugne come gruppo gemello di tutti gli altri animali o un grado parafiletico ancestrale.

Le poche specie di demospugna che hanno scheletri fibrosi interamente morbidi senza elementi duri sono state utilizzate dagli esseri umani nel corso di migliaia di anni per diversi scopi, incluso come imbottitura e come strumenti per la pulizia. Negli anni '50, tuttavia, questi erano stati sfruttati così pesantemente che l'industria era quasi crollata e la maggior parte dei materiali simili a spugne ora sono sintetici. Le spugne e i loro microscopici endosimbionti sono ora oggetto di ricerca come possibili fonti di medicinali per il trattamento di un'ampia gamma di malattie. I delfini sono stati osservati usando le spugne come strumenti durante il foraggiamento.

Caratteristiche distintive

Le spugne costituiscono il phylum Porifera, e sono stati definiti come metazoi sessili (animali immobili multicellulari) che hanno aperture di presa e di uscita dell'acqua collegate da camere rivestite di coanociti , cellule con flagelli a frusta. Tuttavia, alcune spugne carnivore hanno perso questi sistemi di flusso d'acqua e i coanociti. Tutte le spugne viventi conosciute possono rimodellare i loro corpi, poiché la maggior parte dei tipi di cellule possono muoversi all'interno dei loro corpi e alcuni possono cambiare da un tipo all'altro.

Anche se alcune spugne sono in grado di produrre muco – che funge da barriera microbica in tutti gli altri animali – non è stata registrata alcuna spugna con la capacità di secernere uno strato di muco funzionale. Senza un tale strato di muco, il loro tessuto vivente è coperto da uno strato di simbionti microbici, che possono contribuire fino al 40-50% della massa bagnata della spugna. Questa incapacità di impedire ai microbi di penetrare nel loro tessuto poroso potrebbe essere una delle ragioni principali per cui non hanno mai sviluppato un'anatomia più complessa.

Come gli cnidari (meduse, ecc.) e i ctenofori (gelatine a pettine) ea differenza di tutti gli altri metazoi conosciuti, i corpi delle spugne sono costituiti da una massa gelatinosa non vivente ( mesoile ) racchiusa tra due strati principali di cellule. Cnidari e ctenofori hanno un sistema nervoso semplice e i loro strati cellulari sono legati da connessioni interne e dal fatto di essere montati su una membrana basale (sottile materassino fibroso, noto anche come " lamina basale "). Le spugne non hanno sistema nervoso, i loro strati intermedi gelatinosi hanno popolazioni di cellule ampie e variegate e alcuni tipi di cellule nei loro strati esterni possono spostarsi nello strato intermedio e cambiare le loro funzioni.

  Spugne Cnidari e ctenofori
Sistema nervoso No Sì, semplice
Celle in ogni strato legate insieme No, tranne per il fatto che gli Homoscleromorpha hanno membrane basali. Sì: collegamenti intercellulari; membrane basali
Numero di cellule nello strato intermedio "gelatina". Molti Pochi
Le celle negli strati esterni possono spostarsi verso l'interno e modificare le funzioni No

Struttura basilare

Tipi di cellule

    mesoile
    Pinacocita
    coanocita
    lofocita
    Porocita
    ovocita
    Archeocita
    Sclerocita
    Spicola
   Flusso d'acqua
Principali tipi cellulari di Poriferi

Il corpo di una spugna è cavo ed è tenuto in forma dal mesoil , una sostanza gelatinosa costituita principalmente da collagene e rinforzata da una fitta rete di fibre anch'esse costituite da collagene. La superficie interna è ricoperta di choanocytes , cellule con collari cilindrici o conici che circondano un flagello per choanocyte. Il movimento ondulatorio del flagello simile a una frusta guida l'acqua attraverso il corpo della spugna. Tutte le spugne hanno ostia , canali che conducono all'interno attraverso il mesoile, e nella maggior parte delle spugne questi sono controllati da porociti tubolari che formano valvole di ingresso chiudibili. I pinacociti , cellule piatte, formano una pelle esterna a strato singolo su tutte le altre parti del mesoile che non sono ricoperte da coanociti, e i pinacociti digeriscono anche particelle di cibo che sono troppo grandi per entrare nell'ostia, mentre quelli alla base di l'animale è responsabile dell'ancoraggio.

Altri tipi di cellule vivono e si muovono all'interno del mesoile:

Molte spugne larvali possiedono occhi privi di neuroni basati sui criptocromi . Mediano il comportamento fototassico.

Sincitia delle spugne di vetro

  Flusso d'acqua
 Sincizio  principale
  Choanosyncizio
 e corpi del colletto che
 mostrano l'interno

Le spugne di vetro presentano una variazione distintiva su questo piano di base. Le loro spicole, che sono fatte di silice , formano una struttura simile a un'impalcatura tra le cui aste il tessuto vivente è sospeso come una ragnatela che contiene la maggior parte dei tipi cellulari. Questo tessuto è un sincizio che in qualche modo si comporta come molte cellule che condividono un'unica membrana esterna , e in altri come una singola cellula con più nuclei . Il mesoile è assente o minimo. Il citoplasma del sincizio, il liquido vellutato che riempie l'interno delle cellule, è organizzato in "fiumi" che trasportano nuclei, organelli ("organi" all'interno delle cellule) e altre sostanze. Invece dei coanociti, hanno ulteriori sincizi, noti come choanosyncytia, che formano camere a forma di campana dove l'acqua entra attraverso perforazioni. Gli interni di queste camere sono rivestiti da "corpi del colletto", ciascuno costituito da un colletto e un flagello ma senza un proprio nucleo. Il movimento dei flagelli aspira l'acqua attraverso i passaggi nella "ragnatela" e la espelle attraverso le estremità aperte delle camere a campana.

Alcuni tipi di cellule hanno un solo nucleo e una membrana ciascuno, ma sono collegate ad altre cellule mononucleate e al sincizio principale da "ponti" costituiti da citoplasma . Gli sclerociti che costruiscono le spicole hanno nuclei multipli e nelle larve di spugna di vetro sono collegati ad altri tessuti da ponti citoplasmatici; tali connessioni tra gli sclerociti non sono state finora trovate negli adulti, ma ciò potrebbe semplicemente riflettere la difficoltà di indagare su tali caratteristiche su piccola scala. I ponti sono controllati da "giunti tappati" che apparentemente consentono il passaggio di alcune sostanze bloccandone altre.

Flusso d'acqua e strutture corporee

Asconoide
Siconoide
leuconoide
    Pinacociti
    coanociti
    mesoile
   Flusso d'acqua
Strutture corporee porifere

La maggior parte delle spugne funziona piuttosto come i camini : assorbono l'acqua in basso e la espellono dall'osculum ("piccola bocca") in alto. Poiché le correnti ambientali sono più veloci nella parte superiore, l'effetto di aspirazione che producono secondo il principio di Bernoulli fa parte del lavoro gratuitamente. Le spugne possono controllare il flusso d'acqua mediante varie combinazioni di chiusura totale o parziale dell'osculum e dell'ostia (i pori di aspirazione) e variando il battito del flagello e possono spegnerlo se c'è molta sabbia o limo nell'acqua.

Sebbene gli strati di pinacociti e coanociti assomiglino agli epiteli di animali più complessi, non sono legati strettamente da connessioni cellula-cellula o da una lamina basale (sottile foglio fibroso sottostante). La flessibilità di questi strati e il rimodellamento del mesoile da parte dei lofociti consentono agli animali di adattare le loro forme per tutta la vita per sfruttare al massimo le correnti d'acqua locali.

La struttura corporea più semplice nelle spugne è una forma a tubo o vaso nota come "asconoide", ma questo limita fortemente le dimensioni dell'animale. La struttura corporea è caratterizzata da uno spongocele simile a un gambo circondato da un unico strato di coanociti. Se viene semplicemente ingrandito, il rapporto tra il suo volume e l'area della superficie aumenta, perché la superficie aumenta con il quadrato della lunghezza o della larghezza mentre il volume aumenta proporzionalmente al cubo. La quantità di tessuto che necessita di cibo e ossigeno è determinata dal volume, ma la capacità di pompaggio che fornisce cibo e ossigeno dipende dall'area coperta dai coanociti. Le spugne asconoidi raramente superano 1 mm (0,039 pollici) di diametro.

Schema di una spugna siconoide
Schema di una spugna siconoide

Alcune spugne superano questa limitazione adottando la struttura "siconoide", in cui la parete del corpo è plissettata . Le tasche interne delle pieghe sono rivestite di choanocytes, che si collegano alle tasche esterne delle pieghe per ostia. Questo aumento del numero di choanociti e quindi della capacità di pompaggio consente alle spugne siconoidi di crescere fino a pochi centimetri di diametro.

Il modello "leuconoide" aumenta ulteriormente la capacità di pompaggio riempiendo l'interno quasi completamente di mesoile che contiene una rete di camere rivestite di coanociti e collegate tra loro e alle prese e all'uscita dell'acqua da tubi. Le spugne leuconidi crescono fino a oltre 1 m (3,3 piedi) di diametro e il fatto che la crescita in qualsiasi direzione aumenti il ​​numero di camere dei coanociti consente loro di assumere una gamma più ampia di forme, ad esempio spugne "incrostanti" le cui forme seguono quelle del superfici a cui si attaccano. Tutte le spugne marine d'acqua dolce e la maggior parte delle acque poco profonde hanno corpi leuconidi. Le reti di passaggi dell'acqua nelle spugne di vetro sono simili alla struttura dei leuconidi. In tutti e tre i tipi di struttura l'area della sezione trasversale delle regioni rivestite di coanociti è molto maggiore di quella dei canali di aspirazione e di uscita. Ciò rende il flusso più lento vicino ai choanociti e quindi rende più facile per loro intrappolare le particelle di cibo. Ad esempio, in Leuconia , una piccola spugna leuconoide alta circa 10 centimetri (3,9 pollici) e con un diametro di 1 centimetro (0,39 pollici), l'acqua entra in ciascuno degli oltre 80.000 canali di aspirazione a 6 cm al minuto . Tuttavia, poiché Leuconia ha più di 2 milioni di camere flagellate il cui diametro combinato è molto maggiore di quello dei canali, il flusso d'acqua attraverso le camere rallenta a 3,6 cm all'ora , rendendo facile per i coanociti catturare il cibo. Tutta l'acqua viene espulsa attraverso un singolo osculum a circa 8,5 cm al secondo , abbastanza velocemente da trasportare i rifiuti a una certa distanza.

    Pinacocita
    coanocita
    Archeociti e altre cellule nel
    mesoile
   mesoile
   Spicole
   Fondale/roccia
   Flusso d'acqua
Spugna con scheletro di carbonato di calcio

Scheletro

In zoologia uno scheletro è qualsiasi struttura abbastanza rigida di un animale, indipendentemente dal fatto che abbia articolazioni e indipendentemente dal fatto che sia biomineralizzato . Il mesoile funziona come un endoscheletro nella maggior parte delle spugne ed è l'unico scheletro nelle spugne morbide che incrostano superfici dure come le rocce. Più comunemente il mesoile è irrigidito da spicole minerali , da fibre spugnose o da entrambe. Le spicole, che sono presenti nella maggior parte ma non in tutte le specie, possono essere fatte di silice o carbonato di calcio e variano nella forma da semplici bastoncelli a "stelle" tridimensionali con un massimo di sei raggi. Le spicole sono prodotte dalle cellule degli sclerociti e possono essere separate, collegate da articolazioni o fuse.

Alcune spugne secernono anche esoscheletri che si trovano completamente al di fuori dei loro componenti organici. Ad esempio, le sclerospugne ("spugne dure") hanno enormi esoscheletri di carbonato di calcio su cui la materia organica forma uno strato sottile con camere di coanociti nelle fosse del minerale. Questi esoscheletri sono secreti dai pinacociti che formano la pelle degli animali.

Funzioni vitali

La Spongia officinalis , "la spugna da cucina", è di colore grigio scuro da viva.

Movimento

Sebbene le spugne adulte siano fondamentalmente animali sessili , alcune specie marine e d'acqua dolce possono muoversi attraverso il fondo del mare a velocità di 1–4 mm (0,039–0,157 pollici) al giorno, a seguito di movimenti simili ad amebe di pinacociti e altre cellule. Alcune specie possono contrarre tutto il corpo e molte possono chiudere gli oscoli e gli osti . I giovani vanno alla deriva o nuotano liberamente, mentre gli adulti sono fermi.

Respirazione, alimentazione ed escrezione

Euplectella aspergillum , una spugna di vetro nota come "cesto di fiori di Venere"

Le spugne non hanno sistemi circolatorio , respiratorio , digestivo ed escretore distinti, ma il sistema di flusso dell'acqua supporta tutte queste funzioni. Filtrano le particelle di cibo dall'acqua che scorre attraverso di loro. Le particelle più grandi di 50 micrometri non possono entrare nell'ostia e i pinacociti le consumano per fagocitosi (inghiottimento e digestione intracellulare). Le particelle da 0,5 μm a 50 μm sono intrappolate nell'ostia, che si assottiglia dall'estremità esterna a quella interna. Queste particelle vengono consumate dai pinacociti o dagli archeociti che si estrudono parzialmente attraverso le pareti degli osti. Particelle di dimensioni batteriche, inferiori a 0,5 micrometri, passano attraverso l'ostia e vengono catturate e consumate dai coanociti . Poiché le particelle più piccole sono di gran lunga le più comuni, i coanociti in genere catturano l'80% dell'approvvigionamento alimentare di una spugna. Gli archeociti trasportano il cibo confezionato in vescicole dalle cellule che digeriscono direttamente il cibo a quelle che non lo fanno. Almeno una specie di spugna ha fibre interne che fungono da tracce per l'uso da parte degli archeociti che trasportano nutrienti e queste tracce spostano anche oggetti inerti.

Si diceva che le spugne di vetro potessero vivere grazie ai nutrienti disciolti nell'acqua di mare ed erano molto contrarie al limo. Tuttavia, uno studio del 2007 non ha trovato prove di ciò e ha concluso che estraggono batteri e altri microrganismi dall'acqua in modo molto efficiente (circa il 79%) ed elaborano i grani di sedimenti sospesi per estrarre tali prede. I corpi del colletto digeriscono il cibo e lo distribuiscono avvolti in vescicole che vengono trasportate dalle molecole "motorie" di dineina lungo fasci di microtubuli che corrono attraverso il sincizio .

Le cellule delle spugne assorbono l'ossigeno per diffusione dall'acqua nelle cellule mentre l'acqua scorre attraverso il corpo, in cui si diffondono anche l' anidride carbonica e altri prodotti di scarto solubili come l' ammoniaca . Gli archeociti rimuovono le particelle minerali che minacciano di bloccare gli osti, le trasportano attraverso il mesoile e generalmente le scaricano nella corrente d'acqua in uscita, sebbene alcune specie le incorporino nei loro scheletri.

Spugne carnivore

La spugna carnivora dell'albero da ping-pong, Chondrocladia lampadiglobus

Nelle acque dove l'approvvigionamento di particelle di cibo è molto scarso, alcune specie predano crostacei e altri piccoli animali. Finora sono state scoperte solo 137 specie. La maggior parte appartiene alla famiglia Cladorhizidae , ma anche alcuni membri dei Guitarridae e degli Esperiopsidae sono carnivori. Nella maggior parte dei casi si sa poco su come catturano effettivamente le prede, anche se si pensa che alcune specie utilizzino fili appiccicosi o spicole uncinate . La maggior parte delle spugne carnivore vive in acque profonde, fino a 8.840 m (5,49 miglia), e si prevede che lo sviluppo di tecniche di esplorazione degli oceani profondi ne porterà alla scoperta di molte altre. Tuttavia, una specie è stata trovata nelle grotte mediterranee a profondità di 17–23 m (56–75 piedi), insieme alle più comuni spugne che alimentano i filtri . I predatori delle caverne catturano crostacei di lunghezza inferiore a 1 mm (0,039 pollici) impigliandoli con fili sottili, li digeriscono avvolgendoli con ulteriori fili nel corso di alcuni giorni, quindi tornano alla loro forma normale; non ci sono prove che usino il veleno .

Le spugne carnivore più conosciute hanno completamente perso il sistema di flusso dell'acqua ei coanociti . Tuttavia, il genere Chondrocladia utilizza un sistema di flusso d'acqua altamente modificato per gonfiare strutture simili a palloncini che vengono utilizzate per catturare le prede.

Endosimbionti

Le spugne d'acqua dolce spesso ospitano alghe verdi come endosimbionti all'interno degli archeociti e di altre cellule e beneficiano dei nutrienti prodotti dalle alghe. Molte specie marine ospitano altri organismi fotosintetizzanti , più comunemente cianobatteri ma in alcuni casi dinoflagellati . I cianobatteri simbionti possono formare un terzo della massa totale del tessuto vivente in alcune spugne e alcune spugne ottengono dal 48% all'80% della loro fornitura di energia da questi microrganismi. Nel 2008 un team dell'Università di Stoccarda ha riferito che le spicole fatte di silice conducono la luce nel mesoile , dove vivono gli endosimbionti fotosintetizzanti. Le spugne che ospitano organismi fotosintetizzanti sono più comuni nelle acque con scorte relativamente scarse di particelle di cibo e spesso hanno forme a foglia che massimizzano la quantità di luce solare che raccolgono.

Una spugna carnivora scoperta di recente che vive vicino a prese d' aria idrotermali ospita batteri che mangiano metano e ne digerisce alcuni.

"Sistema immunitario

Le spugne non hanno il complesso sistema immunitario della maggior parte degli altri animali. Tuttavia, rifiutano gli innesti di altre specie ma li accettano da altri membri della loro stessa specie. In alcune specie marine, le cellule grigie svolgono il ruolo principale nel rigetto di materiale estraneo. Quando vengono invasi, producono una sostanza chimica che blocca il movimento di altre cellule nell'area interessata, impedendo così all'intruso di utilizzare i sistemi di trasporto interni della spugna. Se l'intrusione persiste, le cellule grigie si concentrano nell'area e rilasciano tossine che uccidono tutte le cellule nell'area. Il sistema "immune" può rimanere in questo stato attivato per un massimo di tre settimane.

Riproduzione

Asessuale

La spugna d'acqua dolce Spongilla lacustris

Le spugne hanno tre metodi di riproduzione asessuati : dopo la frammentazione; per gemmazione ; e producendo gemme . Frammenti di spugne possono essere staccati da correnti o onde. Usano la mobilità dei loro pinacociti e coanociti e il rimodellamento del mesoile per riattaccarsi a una superficie adeguata e poi ricostruirsi come piccole ma funzionali spugne nel corso di diversi giorni. Le stesse capacità consentono alle spugne che sono state schiacciate attraverso un panno sottile di rigenerarsi. Un frammento di spugna può rigenerarsi solo se contiene sia collenciti per produrre mesoile che archeociti per produrre tutti gli altri tipi cellulari. Pochissime specie si riproducono per gemmazione.

Le gemmule sono "baccelli di sopravvivenza" che alcune spugne marine e molte specie d'acqua dolce producono a migliaia quando muoiono e che alcune specie, principalmente d'acqua dolce, producono regolarmente in autunno. Gli spongociti formano gemme avvolgendo gusci di spugno, spesso rinforzati con spicole, grappoli rotondi di archeociti pieni di sostanze nutritive. Le gemme d'acqua dolce possono anche includere simbionti fotosintetizzanti. Le gemmule diventano quindi dormienti e in questo stato possono sopravvivere al freddo, all'essiccamento, alla mancanza di ossigeno e alle variazioni estreme della salinità . Le gemme d'acqua dolce spesso non si rianimano fino a quando la temperatura non scende, rimangono fredde per alcuni mesi e poi raggiungono un livello quasi "normale". Quando una gemmula germina, gli archeociti attorno all'esterno del grappolo si trasformano in pinacociti , una membrana sopra un poro nel guscio si rompe, il grappolo di cellule emerge lentamente e la maggior parte degli archeociti rimanenti si trasforma in altri tipi cellulari necessari per funzionare spugna. Gemmule della stessa specie ma individui diversi possono unire le forze per formare una spugna. Alcune gemmule vengono trattenute all'interno della spugna madre e in primavera può essere difficile dire se una vecchia spugna si è rianimata o è stata "ricolonizzata" dalle sue stesse gemmule.

Sessuale

La maggior parte delle spugne sono ermafroditi (funzionano come entrambi i sessi contemporaneamente), sebbene le spugne non abbiano gonadi (organi riproduttivi). Gli spermatozoi sono prodotti da coanociti o intere camere choanocitarie che affondano nel mesoile e formano cisti spermatiche mentre le uova si formano per trasformazione di archeociti o di coanociti in alcune specie. Ogni uovo generalmente acquisisce un tuorlo consumando "cellule infermiere". Durante la deposizione delle uova, lo sperma fuoriesce dalle cisti e viene espulso attraverso l' oscolo . Se entrano in contatto con un'altra spugna della stessa specie, il flusso d'acqua li porta ai coanociti che li inghiottono ma, invece di digerirli, si trasformano in una forma ameboide e portano lo sperma attraverso il mesoile alle uova, che nella maggior parte dei casi inghiottono il vettore e il suo carico.

Alcune specie rilasciano uova fecondate nell'acqua, ma la maggior parte conserva le uova fino alla schiusa. Esistono quattro tipi di larve, ma tutte sono sfere di cellule con uno strato esterno di cellule i cui flagelli o ciglia consentono alle larve di muoversi. Dopo aver nuotato per alcuni giorni, le larve affondano e strisciano finché non trovano un posto dove stabilirsi. La maggior parte delle cellule si trasforma in archeociti e quindi nei tipi appropriati per la loro posizione in una spugna adulta in miniatura.

Gli embrioni di spugna di vetro iniziano dividendosi in cellule separate, ma una volta formate 32 cellule si trasformano rapidamente in larve che esternamente sono ovoidali con una fascia di ciglia intorno al centro che usano per il movimento, ma internamente hanno la tipica struttura a spugna di vetro delle spicole con un sincizio principale simile a una ragnatela drappeggiato intorno e tra di loro e choanosyncytia con più corpi del colletto al centro. Le larve poi lasciano i corpi dei loro genitori.

Ciclo vitale

Le spugne nelle regioni temperate vivono al massimo per alcuni anni, ma alcune specie tropicali e forse alcune delle profondità oceaniche possono vivere per 200 anni o più. Alcune demospugne calcificate crescono di soli 0,2 mm (0,0079 pollici) all'anno e, se tale velocità è costante, gli esemplari larghi 1 m (3,3 piedi) devono avere circa 5.000 anni. Alcune spugne iniziano la riproduzione sessuale quando hanno solo poche settimane, mentre altre aspettano fino a diversi anni.

Coordinamento delle attività

Le spugne adulte sono prive di neuroni o di qualsiasi altro tipo di tessuto nervoso . Tuttavia, la maggior parte delle specie ha la capacità di eseguire movimenti coordinati su tutto il corpo, principalmente contrazioni dei pinacociti , comprimendo i canali dell'acqua ed espellendo così i sedimenti in eccesso e altre sostanze che possono causare blocchi. Alcune specie possono contrarre l' osculum indipendentemente dal resto del corpo. Le spugne possono anche contrarsi per ridurre l'area vulnerabile agli attacchi dei predatori. Nei casi in cui due spugne sono fuse, ad esempio se c'è una gemma grande ma ancora non separata, queste onde di contrazione si coordinano lentamente in entrambi i " gemelli siamesi ". Il meccanismo di coordinamento è sconosciuto, ma può coinvolgere sostanze chimiche simili ai neurotrasmettitori . Tuttavia, le spugne di vetro trasmettono rapidamente impulsi elettrici attraverso tutte le parti del sincizio e lo usano per fermare il movimento dei loro flagelli se l'acqua in entrata contiene tossine o sedimenti eccessivi. Si ritiene che i miociti siano responsabili della chiusura dell'oscolo e della trasmissione di segnali tra diverse parti del corpo.

Le spugne contengono geni molto simili a quelli che contengono la "ricetta" per la densità post- sinaptica , un'importante struttura di ricezione del segnale nei neuroni di tutti gli altri animali. Tuttavia, nelle spugne questi geni vengono attivati ​​solo nelle "cellule fiaschetta" che compaiono solo nelle larve e possono fornire alcune capacità sensoriali mentre le larve nuotano. Ciò solleva interrogativi sul fatto che le cellule del pallone rappresentino i predecessori dei veri neuroni o siano la prova che gli antenati delle spugne avevano veri neuroni ma li hanno persi mentre si adattavano a uno stile di vita sessili.

Ecologia

Habitat

Le spugne sono distribuite in tutto il mondo e vivono in un'ampia gamma di habitat oceanici, dalle regioni polari ai tropici. La maggior parte vive in acque tranquille e limpide, perché i sedimenti mossi dalle onde o dalle correnti ostruirebbero i loro pori, rendendo loro difficile nutrirsi e respirare. Il maggior numero di spugne si trova solitamente su superfici solide come le rocce, ma alcune spugne possono attaccarsi a sedimenti morbidi per mezzo di una base simile a una radice.

Euplectella aspergillum è una spugna di vetro dell'oceano profondo ; visto qui a una profondità di 2.572 metri (8.438 piedi) al largo della costa della California

Le spugne sono più abbondanti ma meno diversificate nelle acque temperate rispetto alle acque tropicali, probabilmente perché gli organismi che predano le spugne sono più abbondanti nelle acque tropicali. Le spugne di vetro sono le più comuni nelle acque polari e nelle profondità dei mari temperati e tropicali, poiché la loro struttura molto porosa consente loro di estrarre cibo da queste acque povere di risorse con il minimo sforzo. Le demospugne e le spugne calcaree sono abbondanti e diverse nelle acque non polari meno profonde.

Le diverse classi di spugne vivono in diverse gamme di habitat:

Classe Tipo di acqua Profondità Tipo di superficie
Calcarea Marino meno di 100 m (330 piedi) Duro
Spugne di vetro Marino Profondo Sedimento molle o consistente
Demospugne Marino, salmastro; e circa 150 specie d'acqua dolce Inter-marea ad abissale; una demospugna carnivora è stata trovata a 8.840 m (5,49 mi) Qualsiasi

Come produttori primari

Le spugne con endosimbionti fotosintetizzanti producono fino a tre volte più ossigeno di quanto consumano, nonché più materia organica di quella che consumano. Tali contributi alle risorse dei loro habitat sono significativi lungo la Grande Barriera Corallina australiana ma relativamente minori nei Caraibi.

Difese

Fori praticati dalla spugna clionaide (che produce la traccia Entobia ) dopo la morte di un moderno guscio bivalve della specie Mercenaria mercenaria , dal North Carolina
Primo piano della spugna noiosa Entobia in una moderna valvola ostrica. Nota le camere che sono collegate da brevi tunnel.

Molte spugne perdono le spicole , formando un denso tappeto profondo diversi metri che tiene lontani gli echinodermi che altrimenti prederebbero le spugne. Producono anche tossine che impediscono ad altri organismi sessili come briozoi o schizzi di mare di crescere sopra o vicino a loro, rendendo le spugne concorrenti molto efficaci per lo spazio vitale. Uno dei tanti esempi include ageliferin .

Alcune specie, la spugna di fuoco caraibica Tedania ignis , causano una grave eruzione cutanea negli esseri umani che le maneggiano. Le tartarughe e alcuni pesci si nutrono principalmente di spugne. Si dice spesso che le spugne producano difese chimiche contro tali predatori. Tuttavia, gli esperimenti non sono stati in grado di stabilire una relazione tra la tossicità delle sostanze chimiche prodotte dalle spugne e il loro sapore per i pesci, il che diminuirebbe l'utilità delle difese chimiche come deterrenti. La predazione dei pesci può anche aiutare a diffondere le spugne staccando frammenti. Tuttavia, alcuni studi hanno mostrato che i pesci mostrano una preferenza per le spugne non difese chimicamente e un altro studio ha scoperto che alti livelli di predazione dei coralli predicevano la presenza di specie difese chimicamente.

Le spugne di vetro non producono sostanze chimiche tossiche e vivono in acque molto profonde dove i predatori sono rari.

Predazione

Le mosche spugnose, note anche come mosche spugnole ( Neuroptera , Sisyridae ), sono predatori specializzati di spugne d'acqua dolce. La femmina depone le uova sulla vegetazione a strapiombo sull'acqua. Le larve si schiudono e cadono nell'acqua dove cercano spugne di cui nutrirsi. Usano il loro apparato boccale allungato per perforare la spugna e aspirare i liquidi all'interno. Le larve di alcune specie si aggrappano alla superficie della spugna mentre altre si rifugiano nelle cavità interne della spugna. Le larve completamente cresciute lasciano l'acqua e fanno girare un bozzolo in cui impuparsi.

Bioerosione

La spugna caraibica di fegato di pollo Chondrilla nucula secerne tossine che uccidono i polipi di corallo , permettendo alle spugne di crescere sugli scheletri di corallo. Altri, specialmente nella famiglia Clionaidae , usano sostanze corrosive secrete dai loro archeociti per scavare nelle rocce, nei coralli e nei gusci dei molluschi morti . Le spugne possono rimuovere fino a 1 m (3,3 piedi) all'anno dalle barriere coralline, creando tacche visibili appena sotto il livello della bassa marea.

Malattie

Le spugne caraibiche del genere Aplysina soffrono della sindrome della fascia rossa di Aplysina . Ciò fa sì che Aplysina sviluppi una o più bande color ruggine, a volte con bande adiacenti di tessuto necrotico . Queste lesioni possono circondare completamente i rami della spugna. La malattia sembra essere contagiosa e colpisce circa il 10% di A. cauliformis sulle barriere coralline delle Bahamas. Le bande color ruggine sono causate da un cianobatterio , ma non è noto se questo organismo sia effettivamente la causa della malattia.

Collaborazione con altri organismi

Oltre ad ospitare endosimbionti fotosintetizzanti, le spugne sono note per la loro vasta gamma di collaborazioni con altri organismi. La spugna incrostante relativamente grande Lissodendoryx colombiensis è più comune sulle superfici rocciose, ma ha esteso il suo areale nelle praterie di fanerogame lasciandosi circondare o ricoprire da spugne di fanerogame, che sono sgradevoli per le stelle marine locali e quindi proteggono il Lissodendoryx da esse; in cambio le spugne di fanerogame ottengono posizioni più elevate lontano dai sedimenti del fondale marino.

I gamberetti del genere Synalpheus formano colonie nelle spugne e ogni specie di gamberetti abita una diversa specie di spugne, rendendo Synalpheus uno dei generi di crostacei più diversificati . In particolare, Synalpheus regalis utilizza la spugna non solo come fonte di cibo, ma anche come difesa contro altri gamberetti e predatori. Ben 16.000 individui abitano una singola spugna caretta , nutrendosi delle particelle più grandi che si raccolgono sulla spugna mentre filtra l'oceano per nutrirsi. Altri crostacei come i granchi eremiti hanno comunemente una specie specifica di spugna, gli pseudospongosoriti , crescono su di essi poiché sia ​​la spugna che il granchio occupano i gusci dei gasteropodi fino a quando il granchio e la spugna non superano il guscio, con il risultato che il granchio usa il corpo della spugna come protezione invece di il guscio finché il granchio non trova un guscio sostitutivo adatto.

Gamma batimetrica di alcune specie di spugne
Demosponge Samus anonymus (fino a 50 m), esattinellide Scleroplegma lanterna (~ 100–600 m), esattinellide Aulocalyx irregolariis (~ 550–915 m), litistide demosponge Neoaulaxinia persicum (~ 500–1.700 m)
Rete alimentare generalizzata per scogliere di spugne

Anello in spugna

La maggior parte delle spugne sono detritivori che filtrano le particelle di detriti organici e le forme di vita microscopiche dall'acqua oceanica. In particolare, le spugne occupano un ruolo importante come detritivori nelle reti alimentari delle barriere coralline riciclando i detriti a livelli trofici più elevati .

È stata avanzata l'ipotesi che le spugne della barriera corallina facilitino il trasferimento di materia organica derivata dal corallo ai detritivori associati attraverso la produzione di detriti di spugna, come mostrato nel diagramma. Diverse specie di spugne sono in grado di convertire il DOM derivato dal corallo in detriti di spugna e trasferire la materia organica prodotta dai coralli più in alto nella rete alimentare della barriera corallina. I coralli rilasciano materia organica sia sotto forma di muco disciolto che particolato, nonché materiale cellulare come Symbiodinium espulso .

La materia organica potrebbe essere trasferita dai coralli alle spugne attraverso tutti questi percorsi, ma DOM costituisce probabilmente la frazione più grande, poiché la maggior parte (dal 56 all'80%) del muco dei coralli si dissolve nella colonna d'acqua e la perdita di carbonio fisso da parte dei coralli a causa dell'espulsione di Symbiodinium è in genere trascurabile (0,01%) rispetto al rilascio di muco (fino a ~40%). La materia organica derivata dal corallo potrebbe anche essere trasferita indirettamente alle spugne tramite i batteri, che possono anche consumare il muco del corallo.

Ipotesi del ciclo di spugna
Fasi del percorso del ciclo delle spugne: (1) coralli e alghe rilasciano essudati come materia organica disciolta (DOM), (2) le spugne assorbono il DOM, (3) le spugne rilasciano materiale organico particolato detritico (POM), (4) detriti di spugna ( POM) è assorbito da detritivori associati alle spugne e a vita libera .
L'olobionte di spugna
L' olobionte della spugna è un esempio del concetto di ecosistemi nidificati. Le funzioni chiave svolte dal microbioma (frecce colorate) influenzano il funzionamento dell'olobionte e, attraverso effetti a cascata, influenzano successivamente la struttura della comunità e il funzionamento dell'ecosistema. I fattori ambientali agiscono su più scale per alterare i processi su scala del microbioma, dell'olobionte, della comunità e dell'ecosistema. Pertanto, i fattori che alterano il funzionamento del microbioma possono portare a cambiamenti a livello di olobionte, comunità o persino ecosistema e viceversa, illustrando la necessità di considerare più scale quando si valuta il funzionamento negli ecosistemi nidificati.
DOM: sostanza organica disciolta ; POM: sostanza organica particellare
DIN: azoto inorganico disciolto

Spugna olobionte

Oltre a una relazione simbiotica uno a uno , è possibile che un ospite diventi simbiotico con un consorzio microbico . Le spugne sono in grado di ospitare un'ampia gamma di comunità microbiche che possono anche essere molto specifiche. Le comunità microbiche che formano una relazione simbiotica con la spugna possono ammontare fino al 35% della biomassa del suo ospite. Il termine per questa specifica relazione simbiotica, in cui un consorzio microbico si accoppia con un ospite è chiamato relazione olobiotica . La spugna e la comunità microbica ad essa associata produrranno un'ampia gamma di metaboliti secondari che aiutano a proteggerla dai predatori attraverso meccanismi come la difesa chimica .

Alcune di queste relazioni includono endosimbionti all'interno delle cellule dei batteriociti e cianobatteri o microalghe che si trovano sotto lo strato cellulare del pinacoderm dove sono in grado di ricevere la massima quantità di luce, utilizzata per la fototrofia. Possono ospitare oltre 50 diversi phyla microbici e phyla candidati, inclusi Alphaprotoebacteria, Actinomycetota , Chloroflexota , Nitrospirota , " Cianobatteri ", i taxa Gamma-, il phylum candidato Poribacteria e Thaumarchaea .

Sistematica e storia evolutiva

Tassonomia

Linneo , che classificò la maggior parte degli animali sessili come appartenenti all'ordine Zoophyta nella classe Vermes , identificò erroneamente il genere Spongia come piante dell'ordine Algae . Per molto tempo le spugne furono assegnate a un sottoregno separato, Parazoa ("accanto agli animali"), separato dagli Eumetazoa che formavano il resto del regno Animalia . Sono stati considerati un phylum parafiletico , dal quale si sono evoluti gli animali superiori. Altre ricerche indicano che Porifera è monofiletico.

Il phylum Porifera è ulteriormente suddiviso in classi principalmente in base alla composizione dei loro scheletri :

  • Gli Hexactinellida (spugne di vetro) hanno spicole di silicato, la più grande delle quali ha sei raggi e può essere individuale o fusa. I componenti principali dei loro corpi sono i sincizi in cui un gran numero di cellule condivide un'unica membrana esterna .
  • Calcarea ha scheletri fatti di calcite , una forma di carbonato di calcio , che può formare spicole separate o grandi masse. Tutte le cellule hanno un unico nucleo e membrana.
  • La maggior parte delle Demospongie ha spicole di silicato o fibre spugnose o entrambe all'interno dei loro tessuti molli. Tuttavia, alcuni hanno anche massicci scheletri esterni fatti di aragonite , un'altra forma di carbonato di calcio. Tutte le cellule hanno un unico nucleo e membrana.
  • Gli Archeociatha sono conosciuti solo come fossili del periodo Cambriano .

Negli anni '70, le spugne con massicci scheletri di carbonato di calcio furono assegnate a una classe separata, le Sclerospongiae , altrimenti note come "spugne coralline". Tuttavia, negli anni '80 si è scoperto che questi erano tutti membri dei Calcarea o dei Demospongiae.

Finora le pubblicazioni scientifiche hanno identificato circa 9.000 specie porifere, di cui: circa 400 sono spugne di vetro; circa 500 sono specie calcaree; e il resto sono demospugne. Tuttavia, alcuni tipi di habitat, pareti verticali di roccia e caverne e gallerie in massi di roccia e corallo, sono stati studiati molto poco, anche in mari poco profondi.

Classi

Le spugne erano tradizionalmente distribuite in tre classi: spugne calcaree (Calcarea), spugne di vetro (Hexactinellida) e demospugne (Demospongiae). Tuttavia, gli studi hanno dimostrato che l' Homoscleromorpha , un gruppo che si pensa appartenga ai Demospongiae , è in realtà filogeneticamente ben separato. Pertanto, sono stati recentemente riconosciuti come la quarta classe di spugne.

Le spugne sono divise in classi principalmente in base alla composizione dei loro scheletri : Questi sono disposti in ordine evolutivo come mostrato di seguito in ordine crescente della loro evoluzione dall'alto verso il basso:

Classe Tipo di cellule Spicole Fibre spugnose Esoscheletro massiccio Forma del corpo
Esattinellida Principalmente sincizia in tutte le specie La silice
può essere singola o fusa
Mai Mai leuconoide
Demospongia Nucleo singolo, membrana esterna singola Silice In molte specie In alcune specie. In aragonite
se presente.
leuconoide
Calcarea Nucleo singolo, membrana esterna singola Calcite
Possono essere singole o grandi masse
Mai Comune.
In calcite se presente.
Asconoide, siconoide, leuconoide o solenoide
Omoscleromorfa Nucleo singolo, membrana esterna singola Silice In molte specie Mai Silleibide o leuconoide

Reperti fossili

Raphidonema faringdonense , una spugna fossile del Cretaceo dell'Inghilterra
1
2
3
4
5
6
7
1 : Spazio vuoto  2 : Cavità centrale  3  Parete interna  4 : Poro ( tutte le pareti hanno pori)  5  Setto  6  Parete esterna  7  Fermo

Sebbene gli orologi molecolari e i biomarcatori suggeriscano che le spugne esistessero ben prima dell'esplosione di vita del Cambriano, le spicole di silice come quelle delle demospugne sono assenti dalla documentazione fossile fino al Cambriano. Esiste un rapporto infondato del 2002 di spicole nelle rocce datato circa 750  milioni di anni fa . Nella Formazione Doushantuo sono state trovate spugne fossili ben conservate di circa 580  milioni di anni fa nel periodo Ediacarano . Questi fossili, che comprendono spicole, pinacociti , porociti , archeociti , sclerociti e la cavità interna, sono stati classificati come demospugne. Fossili di spugne di vetro sono stati trovati da circa 540  milioni di anni fa nelle rocce in Australia, Cina e Mongolia. Le prime spugne del Cambriano del Messico appartenenti al genere Kiwetinokia mostrano prove della fusione di diverse spicole più piccole per formare un'unica grande spicola. Spicole di carbonato di calcio di spugne calcaree sono state trovate nelle rocce del primo Cambriano da circa 530 a 523 milioni di anni fa in Australia. Altre probabili demospugne sono state trovate nella fauna di Chengjiang del primo Cambriano , da 525 a 520 milioni di anni fa . I fossili trovati nei Territori del Nordovest canadesi risalenti a 890  milioni di anni fa potrebbero essere spugne; se questo risultato è confermato, suggerisce che i primi animali siano comparsi prima dell'evento di ossigenazione del Neoproterozoico .

Contenuto di ossigeno dell'atmosfera negli ultimi miliardi di anni. Se confermata, la scoperta di spugne fossilizzate risalenti a 890 milioni di anni fa sarebbe antecedente all'evento di ossigenazione del neoproterozoico (800-500 milioni di anni BP ).

Le spugne d'acqua dolce sembrano essere molto più giovani, poiché i primi fossili conosciuti risalgono al periodo dell'Eocene medio, da 48 a 40 milioni di anni fa . Sebbene circa il 90% delle spugne moderne siano demospugne , i resti fossili di questo tipo sono meno comuni di quelli di altri tipi perché i loro scheletri sono composti da spugne relativamente morbide che non si fossilizzano bene. I primi simbionti di spugna sono conosciuti dal primo Siluriano .

Un tracciante chimico è il 24-isopropilcolestano , che è un derivato stabile del 24-isopropilcolesterolo , che si dice sia prodotto dalle demospugne ma non dagli eumetazoi ("veri animali", cioè cnidari e bilateri ). Poiché si ritiene che i coanoflagellati siano i parenti unicellulari più stretti degli animali, un team di scienziati ha esaminato la biochimica e i geni di una specie di coanoflagellati . Hanno concluso che questa specie non potrebbe produrre 24-isopropilcolesterolo ma che sarebbe necessaria l'indagine su una gamma più ampia di coanoflagellati per dimostrare che il fossile 24-isopropilcolestano potrebbe essere stato prodotto solo da demospugne. Sebbene una precedente pubblicazione riportasse tracce della sostanza chimica 24-isopropil colestano in rocce antiche risalenti a 1.800  milioni di anni fa , ricerche recenti che utilizzano una serie di rocce datate molto più accuratamente hanno rivelato che questi biomarcatori compaiono solo prima della fine della glaciazione Marinoana circa 635  milioni anni fa e che "l'analisi dei biomarcatori non ha ancora rivelato alcuna prova convincente di spugne antiche precedenti al primo episodio glaciale neoproterozoico esteso a livello globale (lo Sturtiano, ~ 713  milioni di anni fa in Oman)". Sebbene sia stato affermato che questo "biomarcatore spugnoso" potrebbe aver avuto origine da alghe marine, ricerche recenti suggeriscono che la capacità delle alghe di produrre questo biomarcatore si sia evoluta solo nel Carbonifero ; in quanto tale, il biomarcatore rimane fortemente favorevole alla presenza di demospugne nel criogenico.

Gli Archeociatidi , che alcuni classificano come un tipo di spugna corallina, sono fossili molto comuni nelle rocce del Cambriano inferiore circa da 530 a 520 milioni di anni fa , ma apparentemente si estinsero alla fine del Cambriano 490  milioni di anni fa . È stato suggerito che fossero prodotti da: spugne; cnidari ; alghe ; foraminiferi ; un phylum di animali completamente separato , Archaeocyatha; o anche un regno della vita completamente separato, chiamato Archaeata o Inferibionta. Dagli anni '90 gli archeociatidi sono stati considerati un gruppo distintivo di spugne.

= pelle
= carne
Struttura dello sclerite alkieriide

È difficile inserire i cancellieri nelle classificazioni di spugne o animali più complessi. Un'analisi nel 1996 ha concluso che erano strettamente correlati alle spugne sulla base del fatto che la struttura dettagliata degli scleriti cancellieri ("piastre dell'armatura") è simile a quella delle fibre della spugna, una proteina del collagene , nelle moderne demospugne di cheratosio (corneo) come Darwinella . Tuttavia, un'altra analisi nel 2002 ha concluso che i cancellieri non sono spugne e possono essere intermedi tra spugne e animali più complessi, tra l'altro perché le loro pelli erano più spesse e più strettamente connesse di quelle delle spugne. Nel 2008 un'analisi dettagliata degli scleriti dei cancellieri ha concluso che erano molto simili a quelli degli halkieriidi , animali bilateri mobili che sembravano lumache in cotta di maglia e i cui fossili si trovano nelle rocce dal primo Cambriano al Cambriano medio. Se questo è corretto, creerebbe un dilemma, poiché è estremamente improbabile che organismi totalmente estranei possano aver sviluppato scleriti simili in modo indipendente, ma l'enorme differenza nelle strutture dei loro corpi rende difficile vedere come potrebbero essere strettamente correlati.

Rapporti con altri gruppi animali

Una coanoflagellata
 Opisthokonta 

Fungo

coanoflagellati

 Metazoi 

Spugne di vetro

Demospugne

Spugne calcaree

 Eumetazoi 

Pettinare le gelatine

Placozoi

Cnidaria
(meduse, ecc.)

altri metazoi

Albero genealogico semplificato che mostra le spugne calcaree come le più vicine
agli animali più complessi.
 Eucarioti 

Impianti

Fungo

 Metazoi 

La maggior parte delle demospugne

Spugne calcaree

Omoscleromorfa

 Eumetazoi 

Cnidaria
(meduse, ecc.)

altri metazoi

Albero genealogico semplificato che mostra l' Homoscleromorpha come il più vicino
ad animali più complessi.

Negli anni '90 le spugne erano ampiamente considerate come un gruppo monofiletico , discendendo tutte da un antenato comune che era esso stesso una spugna, e come il "gruppo-sorella" di tutti gli altri metazoi (animali multicellulari), che a loro volta formano un gruppo monofiletico. D'altra parte, alcune analisi degli anni '90 hanno anche fatto rivivere l'idea che i parenti evolutivi più prossimi degli animali siano coanoflagellati , organismi unicellulari molto simili ai coanociti delle spugne, il che implicherebbe che la maggior parte dei Metazoi si è evoluta da antenati molto simili a spugne e quindi che le spugne possono non essere monofiletico, poiché gli stessi antenati spugnosi potrebbero aver dato origine sia a spugne moderne che a membri non spugnosi di Metazoa.

Le analisi dal 2001 hanno concluso che gli Eumetazoa (più complessi delle spugne) sono più strettamente correlati a particolari gruppi di spugne che ad altri gruppi di spugne. Tali conclusioni implicano che le spugne non sono monofiletiche, perché l' ultimo antenato comune di tutte le spugne sarebbe anche un antenato diretto degli Eumetazoa, che non sono spugne. Uno studio del 2001 basato sul confronto del DNA del ribosoma ha concluso che la divisione più fondamentale all'interno delle spugne era tra le spugne di vetro e il resto e che gli eumetazoi sono più strettamente correlati alle spugne calcaree (quelle con spicole di carbonato di calcio) che ad altri tipi di spugne. Nel 2007 un'analisi basata sul confronto dell'RNA e un'altra basata principalmente sul confronto delle spicole ha concluso che le demospugne e le spugne di vetro sono più strettamente correlate tra loro di quanto lo siano le spugne calcaree, che a loro volta sono più strettamente correlate agli Eumetazoa.

Altre prove anatomiche e biochimiche collegano gli Eumetazoa con Homoscleromorpha , un sottogruppo di demospugne. Un confronto nel 2007 del DNA nucleare , escluse le spugne di vetro e le gelatine a pettine , ha concluso che:

Lo sperma di Homoscleromorpha condivide le caratteristiche con lo sperma di Eumetazoa, che manca allo sperma di altre spugne. Sia in Homoscleromorpha che in Eumetazoa gli strati di cellule sono legati insieme dall'attaccamento a una membrana basale simile a un tappeto composta principalmente da collagene "tipo IV" , una forma di collagene non trovata in altre spugne, sebbene le fibre spugnose che rinforzano il mesoile di tutte le demospugne è simile al collagene di "tipo IV".

Le analisi sopra descritte hanno concluso che le spugne sono le più vicine agli antenati di tutti i Metazoi, di tutti gli animali multicellulari inclusi sia le spugne che i gruppi più complessi. Tuttavia, un altro confronto nel 2008 di 150 geni in ciascuno dei 21 generi, che vanno dai funghi all'uomo ma includendo solo due specie di spugne, ha suggerito che le gelatine a pettine ( ctenophora ) sono il lignaggio più basale dei Metazoi inclusi nel campione. Se questo è corretto, o le moderne gelatine a pettine hanno sviluppato le loro strutture complesse indipendentemente dagli altri Metazoa, oppure gli antenati delle spugne erano più complessi e tutte le spugne conosciute sono forme drasticamente semplificate. Lo studio ha raccomandato ulteriori analisi utilizzando una gamma più ampia di spugne e altri semplici metazoi come i placozoi .

I risultati di tale analisi, pubblicata nel 2009, suggeriscono che potrebbe essere giustificato un ritorno al punto di vista precedente. Gli "alberi genealogici" costruiti utilizzando una combinazione di tutti i dati disponibili - morfologici, evolutivi e molecolari - hanno concluso che le spugne sono in realtà un gruppo monofiletico e con gli cnidari formano il gruppo gemello dei bilateri.

Un allineamento molto ampio e internamente coerente di 1.719 proteine ​​su scala metazoica, pubblicato nel 2017, ha mostrato che (i) le spugne – rappresentate da Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae – sono monofiletiche, (ii) le spugne sono un gruppo gemello di tutti altri animali multicellulari, (iii) i ctenofori emergono come il secondo lignaggio animale ramificato e (iv)  i placozoi emergono come il terzo lignaggio animale, seguiti dal gruppo sorella cnidari dei bilateri .

Nel marzo 2021, gli scienziati di Dublino hanno trovato ulteriori prove che le spugne sono il gruppo gemello di tutti gli altri animali.

Notevoli spongiologi

Utilizzo

Spugne fatte di zucca spugna in vendita insieme a spugne di origine animale ( Bazar delle spezie a Istanbul , Turchia).

Dai delfini

Un rapporto nel 1997 descriveva l'uso delle spugne come strumento da parte dei tursiopi a Shark Bay nell'Australia occidentale. Un delfino attaccherà una spugna marina al suo rostro , che presumibilmente viene poi utilizzato per proteggerlo durante la ricerca di cibo nel fondale sabbioso . Il comportamento, noto come spugnatura , è stato osservato solo in questa baia, ed è mostrato quasi esclusivamente dalle femmine. Uno studio del 2005 ha concluso che le madri insegnano il comportamento alle loro figlie e che tutti gli utilizzatori di spugne sono strettamente imparentati, suggerendo che si tratta di un'innovazione abbastanza recente.

Dagli umani

Spugne naturali a Tarpon Springs , Florida
Esposizione di spugne naturali in vendita a Kalymnos in Grecia

Scheletro

Le spicole di carbonato di calcio o silice della maggior parte dei generi di spugna li rendono troppo ruvidi per la maggior parte degli usi, ma due generi, Hippospongia e Spongia , hanno scheletri morbidi e interamente fibrosi. I primi europei usavano spugne morbide per molti scopi, tra cui imbottiture per caschi, utensili portatili per bere e filtri per l'acqua municipali. Fino all'invenzione delle spugne sintetiche, venivano utilizzate come strumenti per la pulizia, applicatori per vernici e smalti ceramici e contraccettivi discreti . Tuttavia, verso la metà del 20° secolo, la pesca eccessiva portò sia gli animali che l'industria vicini all'estinzione. Vedi anche immersioni con le spugne .

Molti oggetti con trame spugnose sono ora realizzati con sostanze non derivate dai poriferani. Le spugne sintetiche includono strumenti per la pulizia personale e domestica , protesi mammarie e spugne contraccettive . I materiali tipici utilizzati sono la schiuma di cellulosa , la schiuma di poliuretano e, meno frequentemente, la schiuma di silicone .

La "spugna" luffa, di farro anche luffa , che viene comunemente venduta per l'uso in cucina o per la doccia, non è derivata da un animale ma principalmente dallo "scheletro" fibroso della zucca spugna ( Luffa aegyptiaca , Cucurbitaceae ).

Composti antibiotici

Le spugne hanno un potenziale medicinale dovuto alla presenza nelle spugne stesse o nei loro simbionti microbici di sostanze chimiche che possono essere utilizzate per controllare virus , batteri , tumori e funghi.

Altri composti biologicamente attivi

L' alicondria produce l' alicondrina precursore dell'eribulina B

Prive di qualsiasi guscio protettivo o mezzo di fuga, le spugne si sono evolute per sintetizzare una varietà di composti insoliti. Una di queste classi è costituita dai derivati ​​degli acidi grassi ossidati chiamati ossilipine . È stato scoperto che i membri di questa famiglia hanno proprietà antitumorali, antibatteriche e antimicotiche. Un esempio isolato dalle spugne plakortis di Okinawa, la plakoridina A , ha mostrato un potenziale come citotossina per le cellule di linfoma murino.

Guarda anche

Riferimenti

Bibliografia

link esterno