Ermafroditismo sequenziale - Sequential hermaphroditism

L'ermafroditismo sequenziale (chiamato dicogamia in botanica ) è un tipo di ermafroditismo che si verifica in molti pesci , gasteropodi e piante. L'ermafroditismo sequenziale si verifica quando l'individuo cambia sesso ad un certo punto della sua vita. In particolare, un ermafrodita sequenziale produce uova ( gameti femminili ) e spermatozoi ( gameti maschili ) in diverse fasi della vita. Le specie che possono subire questi cambiamenti da un sesso all'altro lo fanno come un evento normale all'interno del loro ciclo riproduttivo che di solito è innescato dalla struttura sociale o dal raggiungimento di una certa età o taglia.

Negli animali, i diversi tipi di cambiamento sono da maschio a femmina ( protandria ), da femmina a maschio ( protoginia ), da femmina a ermafrodita ( ermafroditismo protogino ) e da maschio a ermafrodita ( ermafroditismo protandro ). Sia l'ermafroditismo protogino che quello protandro consentono all'organismo di passare da maschio funzionale a femmina funzionale. Questi vari tipi di ermafroditismo sequenziale possono indicare che non vi è alcun vantaggio basato sul sesso originale di un organismo individuale. Quelli che cambiano il sesso gonadico possono avere cellule germinali sia femminili che maschili nelle gonadi o possono cambiare da un tipo gonadico completo all'altro durante la loro ultima fase di vita.

Nelle piante, i singoli fiori sono chiamati dicogami se la loro funzione ha i due sessi separati nel tempo, sebbene la pianta nel suo insieme possa avere fiori funzionalmente maschili e funzionalmente femminili aperti in qualsiasi momento. Un fiore è protogino se la sua funzione è prima femminile, poi maschile, e protandro se la sua funzione è maschile poi femminile. Si pensava che questo riducesse la consanguineità , ma potrebbe essere un meccanismo più generale per ridurre l'interferenza polline-pistillo.

Zoologia

I pesci teleostei sono l'unico lignaggio di vertebrati in cui si verifica l'ermafroditismo sequenziale.

Protandria

Pesce pagliaccio Ocellaris , Amphiprion ocellaris , una specie animale protandrous

In generale, gli ermafroditi protandrosi sono animali che si sviluppano come maschi, ma possono successivamente riprodursi come femmine. Tuttavia, la protandria presenta uno spettro di forme diverse, che sono caratterizzate dalla sovrapposizione tra la funzione riproduttiva maschile e femminile durante la vita di un organismo:

  1. Ermafroditismo sequenziale protandro: riproduzione precoce come maschio puro e successiva riproduzione come femmina pura.
  2. Ermafroditismo protandroso con sovrapposizione: riproduzione precoce come maschio puro e riproduzione successiva come femmina pura con una sovrapposizione intermedia tra riproduzione sia maschile che femminile.
  3. Ermafroditismo simultaneo protandroso: riproduzione maschile pura precoce e successiva riproduzione in entrambi i sessi.

Inoltre, ci sono anche specie che si riproducono come entrambi i sessi durante la loro vita (cioè ermafroditi simultanei ), ma spostano le loro risorse riproduttive da maschio a femmina nel tempo.

Protandri esempi

Protandry è raro, ma si verifica in una vasta gamma di phyla animali. Infatti, l'ermafroditismo protandro si verifica in molti pesci, molluschi e crostacei , ma è completamente assente nei vertebrati terrestri.

I pesci Protandrous includono specie di teleostei nelle famiglie Pomacentridae, Sparidae e Gobiidae. Un esempio comune di specie protandrosa sono i pesci pagliaccio , che hanno una società molto strutturata. Nella specie Amphiprion percula , ci sono da zero a quattro individui esclusi dalla riproduzione e una coppia riproduttiva che vive in un anemone di mare . La dominanza si basa sulla taglia, la femmina è la più grande e il maschio riproduttivo è il secondo più grande. Il resto del gruppo è costituito da maschi progressivamente più piccoli che non si riproducono e non hanno gonadi funzionanti. Se la femmina muore, in molti casi, il maschio riproduttivo aumenta di peso e diventa la femmina per quel gruppo. Il più grande maschio non riproduttivo poi matura sessualmente e diventa il maschio riproduttivo per il gruppo.

Altri pesci protandrosi si trovano nelle classi clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Poiché questi gruppi sono lontanamente imparentati e hanno molti parenti intermedi che non sono protandri, suggerisce fortemente che la protandria si sia evoluta più volte.

Le filogenesi supportano questa ipotesi perché gli stati ancestrali differiscono per ogni famiglia. Ad esempio, lo stato ancestrale della famiglia Pomacentridae era gonocoristico (monosessuale), indicando che la protandria si è evoluta all'interno della famiglia. Pertanto, poiché anche altre famiglie contengono specie protandriche, è probabile che la protandria si sia evoluta più volte.

Altri esempi di animali protandrous includono:

  • L' ordine Platyctenida di gelatine a pettine. A differenza della maggior parte degli ctenofori , che sono ermafroditi simultanei, i Platyctenida sono principalmente protandrosi, ma in alcune specie è stata osservata anche la riproduzione asessuata.
  • I platelminti Hymanella retenuova .
  • Laevapex fuscus , un gasteropode , è descritto come funzionalmente protandrico. Lo sperma matura alla fine dell'inverno e all'inizio della primavera, le uova maturano all'inizio dell'estate e l' accoppiamento avviene solo a giugno. Ciò dimostra che i maschi non possono riprodursi fino alla comparsa delle femmine, motivo per cui sono considerati funzionalmente protandrici.
  • La Speyeria mormonia , o Mormon Fritillary, è una specie di farfalla che esibisce la protanria. Nel suo caso, la protandria funzionale si riferisce all'emergere di adulti di sesso maschile 2-3 settimane prima degli adulti di sesso femminile.
  • Il genere gambero Lysmata esegue ermafroditismo simultaneo protandrico dove diventano veri ermafroditi invece che femmine. Durante la "fase femminile", hanno tessuti sia maschili che femminili nelle loro gonadi e producono entrambi i gameti.
    Lysmata , un genere di gambero che svolge ermafroditismo simultaneo protandrico.

protoginia

Luna wrasse , Thalassoma lunare , una specie animale proteroginico

Gli ermafroditi proterogini sono animali che nascono femmine e ad un certo punto della loro vita cambiano sesso in maschio. La protoginia è una forma più comune di ermafroditismo sequenziale, specialmente se confrontata con la protandria. Man mano che l'animale invecchia, cambia sesso per diventare un animale maschio a causa di fattori scatenanti interni o esterni. A differenza delle femmine, la fecondità maschile aumenta notevolmente con l'età, e si ipotizza che sia più selettivamente vantaggioso essere un maschio quando il corpo di un organismo è più grande. Questo vantaggio può far sì che alcune specie siano ermafroditi protogini poiché il cambio di sesso in maschio porta ad un maggiore vantaggio di idoneità riproduttiva.

Esempi protogini

La protoginia è la forma più comune di ermafroditismo nei pesci in natura. Circa il 75% delle 500 specie ittiche sequenzialmente ermafrodite conosciute sono protogini e spesso hanno sistemi di accoppiamento poligami. In questi sistemi, i grandi maschi usano una difesa territoriale aggressiva per dominare l'accoppiamento femminile. Ciò fa sì che i piccoli maschi abbiano un grave svantaggio riproduttivo, che promuove una forte selezione della protoginia basata sulla taglia. Pertanto, se un individuo è piccolo, è più vantaggioso dal punto di vista riproduttivo essere femmina perché sarà comunque in grado di riprodursi, a differenza dei piccoli maschi.

Organismi modello comuni per questo tipo di ermafroditismo sequenziale sono i labri . Sono una delle più grandi famiglie di pesci della barriera corallina e appartengono alla famiglia dei Labridae. I labri si trovano in tutto il mondo in tutti gli habitat marini e tendono a seppellirsi nella sabbia di notte o quando si sentono minacciati. Nei labri, il più grande di una coppia di accoppiamento è il maschio, mentre il più piccolo è la femmina. Nella maggior parte dei casi, femmine e maschi immaturi hanno un colore uniforme mentre il maschio ha la fase bicolore terminale. I maschi di grandi dimensioni detengono territori e cercano di accoppiare le uova, mentre i maschi di piccola e media taglia nella fase iniziale vivono con le femmine e si riproducono in gruppo . In altre parole, sia i maschi in fase iniziale che quelli in fase terminale possono riprodursi, ma differiscono nel modo in cui lo fanno.

Nella pecora californiana ( Semicossyphus pulcher ), un tipo di labro, quando la femmina si trasforma in maschio, le ovaie degenerano e nelle gonadi compaiono cripte spermatogene. La struttura generale delle gonadi rimane ovarica dopo la trasformazione e lo sperma viene trasportato attraverso una serie di condotti alla periferia della gonade e dell'ovidotto . Qui, il cambiamento di sesso dipende dall'età. Ad esempio, la pecora della California rimane una femmina da quattro a sei anni prima di cambiare sesso poiché tutte le pecore della California nascono femmine.

Un labro blu maschio in fase terminale

I labri dalla testa blu iniziano la vita come maschi o femmine, ma le femmine possono cambiare sesso e funzionare come maschi. Giovani femmine e maschi iniziano con una colorazione opaca della fase iniziale prima di progredire in una brillante colorazione della fase terminale, che ha un cambiamento nell'intensità del colore, delle strisce e delle barre. La colorazione della fase terminale si verifica quando i maschi diventano abbastanza grandi da difendere il territorio. I maschi della fase iniziale hanno testicoli più grandi rispetto ai maschi più grandi della fase terminale, il che consente ai maschi della fase iniziale di produrre una grande quantità di sperma. Questa strategia consente a questi maschi di competere con il maschio territoriale più grande.

Botryllus schlosseri , un tunicato coloniale, è un ermafrodita proterogino. In una colonia, le uova vengono rilasciate circa due giorni prima del picco di emissione dello sperma. Sebbene l'autofecondazione sia evitata e la fecondazione incrociata favorita da questa strategia, l'autofecondazione è ancora possibile. Le uova autofecondate si sviluppano con una frequenza sostanzialmente maggiore di anomalie durante la scissione rispetto alle uova fecondate in modo incrociato (23% vs. 1,6%). Anche una percentuale significativamente inferiore di larve derivate da uova autofecondate metamorfosi, e la crescita delle colonie derivate dalla loro metamorfosi è significativamente inferiore. Questi risultati suggeriscono che l'autofecondazione dia luogo a depressione da consanguineità associata a deficit dello sviluppo che sono probabilmente causati dall'espressione di mutazioni recessive deleterie.

Altri esempi di organismi protogini includono:

Cause ultime

La causa ultima di un evento biologico determina come l'evento rende gli organismi più adatti al loro ambiente, e quindi perché l'evoluzione per selezione naturale ha prodotto quell'evento. Sebbene sia stato proposto un gran numero di cause ultime dell'ermafroditismo, le due cause più rilevanti per l'ermafroditismo sequenziale sono il modello di vantaggio dimensionale e la protezione contro la consanguineità.

Modello a vantaggio delle dimensioni

Il modello taglia-vantaggio afferma che gli individui di un dato sesso si riproducono in modo più efficace se hanno una certa taglia o età. Per creare la selezione per l'ermafroditismo sequenziale, i piccoli individui devono avere una maggiore idoneità riproduttiva come un sesso e gli individui più grandi devono avere una maggiore idoneità riproduttiva come il sesso opposto. Ad esempio, gli ovuli sono più grandi dello sperma, quindi gli individui più grandi sono in grado di produrre più ovuli, quindi gli individui potrebbero massimizzare il loro potenziale riproduttivo iniziando la vita come maschi e poi trasformandosi in femmine al raggiungimento di una certa dimensione.

Nella maggior parte degli ectotermi , le dimensioni del corpo e la fecondità femminile sono correlate positivamente. Questo supporta il modello di vantaggio in termini di dimensioni. Kazancioglu e Alonzo (2010) hanno eseguito la prima analisi comparativa del cambiamento di sesso nei Labridae . La loro analisi supporta il modello del vantaggio dimensionale e suggerisce che l'ermafroditismo sequenziale è correlato al vantaggio dimensionale. Hanno determinato che la dioezia era meno probabile che si verificasse quando il vantaggio in termini di dimensioni è più forte di altri vantaggi. Warner suggerisce che la selezione per la protandria può verificarsi in popolazioni in cui la fecondità femminile è aumentata con l'età e gli individui si accoppiano casualmente. La selezione per protoginia può verificarsi laddove vi siano tratti nella popolazione che deprimono la fecondità maschile in età precoce (territorialità, selezione del compagno o inesperienza) e quando la fecondità femminile diminuisce con l'età, quest'ultima sembra essere rara nel campo. Un esempio di territorialità che favorisce la protoginia si verifica quando c'è la necessità di proteggere il proprio habitat ed essere un maschio grande è vantaggioso a questo scopo. Nell'aspetto dell'accoppiamento, un maschio grande ha una maggiore possibilità di accoppiamento, mentre ciò non ha alcun effetto sull'idoneità all'accoppiamento femminile. Pertanto, suggerisce che la fecondità femminile ha un impatto maggiore sull'ermafroditismo sequenziale rispetto alle strutture per età della popolazione.

Il modello taglia-vantaggio prevede che il cambiamento di sesso sarebbe assente solo se la relazione tra taglia/età con potenziale riproduttivo fosse identica in entrambi i sessi. Con questa previsione si presume che l'ermafroditismo sia molto comune, ma non è così. L'ermafroditismo sequenziale è molto raro e secondo gli scienziati ciò è dovuto a un costo che diminuisce l'idoneità nei cambia sesso rispetto a quelli che non cambiano sesso. Alcune delle ipotesi proposte per la carenza di ermafroditi sono il costo energetico del cambiamento di sesso, le barriere genetiche e/o fisiologiche al cambiamento di sesso e i tassi di mortalità specifici per sesso.

Nel 2009, Kazanciglu e Alonzo hanno scoperto che la dioezia era favorita solo quando il costo per cambiare sesso era molto alto. Ciò indica che il costo del cambiamento di sesso non spiega di per sé la rarità dell'ermafroditismo sequenziale.

Protezione contro la consanguineità

L'ermafroditismo sequenziale può anche proteggere dalla consanguineità in popolazioni di organismi che hanno una motilità sufficientemente bassa e/o sono abbastanza scarsamente distribuiti da comportare un rischio considerevole che i fratelli si incontrino dopo aver raggiunto la maturità sessuale e si incrocino. Se i fratelli hanno tutti la stessa età o età simili, e se iniziano tutti come un sesso e poi passano all'altro sesso all'incirca alla stessa età, è molto probabile che i fratelli siano dello stesso sesso in un dato momento. Questo dovrebbe ridurre drasticamente la probabilità di consanguineità. Sia la protandria che la protoginia sono note per aiutare a prevenire la consanguineità nelle piante e molti esempi di ermafroditismo sequenziale attribuibili alla prevenzione della consanguineità sono stati identificati in un'ampia varietà di animali.

Cause prossime

La causa prossima di un evento biologico riguarda i meccanismi molecolari e fisiologici che producono l'evento. Molti studi si sono concentrati sulle cause prossime dell'ermafroditismo sequenziale, che può essere causato da vari cambiamenti ormonali ed enzimatici negli organismi.

Il ruolo dell'aromatasi è stato ampiamente studiato in questo settore. L'aromatasi è un enzima che controlla il rapporto androgeno / estrogeno negli animali catalizzando la conversione del testosterone in estradiolo , che è irreversibile. È stato scoperto che la via dell'aromatasi media il cambiamento di sesso in entrambe le direzioni negli organismi. Molti studi riguardano anche la comprensione dell'effetto degli inibitori dell'aromatasi sul cambiamento di sesso. Uno di questi studi è stato condotto da Kobayashi et al. Nel loro studio hanno testato il ruolo degli estrogeni nei labri a tre punti maschi ( Halichoeres trimaculatus ). Hanno scoperto che i pesci trattati con inibitori dell'aromatasi mostravano una diminuzione del peso gonodale, del livello di estrogeni plasmatici e della proliferazione degli spermatogoni nei testicoli, nonché un aumento dei livelli di androgeni. I loro risultati suggeriscono che gli estrogeni sono importanti nella regolazione della spermatogenesi in questo ermafrodita proterogino.

Precedenti studi hanno anche studiato i meccanismi di inversione del sesso nei pesci teleostei . Durante l'inversione del sesso, le loro intere gonadi, compreso l'epitelio germinale, subiscono cambiamenti significativi, rimodellamento e riformazione. Uno studio sul teleosteo Synbranchus marmoratus ha scoperto che le metalloproteinasi (MMP) erano coinvolte nel rimodellamento gonadico. In questo processo, le ovaie degenerarono e furono lentamente sostituite dal tessuto germinale maschile. In particolare, l'azione delle MMP ha indotto cambiamenti significativi nel tessuto gonadico interstiziale, consentendo la riorganizzazione del tessuto epiteliale germinale. Lo studio ha anche scoperto che gli steroidi sessuali aiutano nel processo di inversione del sesso essendo sintetizzati mentre le cellule di Leydig si replicano e si differenziano. Pertanto, la sintesi degli steroidi sessuali coincide con il rimodellamento gonadico, che è innescato dalle MMP prodotte dal tessuto epiteliale germinale. Questi risultati suggeriscono che le MMP e i cambiamenti nei livelli di steroidi svolgono un ruolo importante nell'ermafroditismo sequenziale nei teleostei.

Conseguenze genetiche

Gli ermafroditi sequenziali hanno quasi sempre un rapporto tra i sessi sbilanciato verso il sesso alla nascita, e di conseguenza sperimentano un successo riproduttivo significativamente maggiore dopo aver cambiato sesso. Secondo la teoria della genetica delle popolazioni, ciò dovrebbe ridurre la diversità genetica e la dimensione effettiva della popolazione (Ne). Tuttavia, uno studio su due orate di mare ecologicamente simili ( gonocoriche ) e orate (protogini) nelle acque sudafricane ha scoperto che le diversità genetiche erano simili nelle due specie, e mentre Ne era più basso nell'istante per il cambio di sesso, erano simili in un orizzonte temporale relativamente breve. La capacità di questi organismi di cambiare il sesso biologico ha consentito un migliore successo riproduttivo basato sulla capacità di alcuni geni di trasmettersi più facilmente di generazione in generazione. Il cambiamento di sesso consente anche agli organismi di riprodursi se non sono già presenti individui del sesso opposto.

Botanica

Piccola pianta maschio di Arisaema triphyllum

L'ermafroditismo sequenziale nelle piante è il processo in cui una pianta cambia sesso durante la sua vita. L'ermafroditismo sequenziale nelle piante è molto raro. Ci sono meno dello 0,1% dei casi registrati in cui le specie vegetali cambiano completamente il loro sesso. Il modello ambientale irregolare e l'allocazione del sesso dipendente dalle dimensioni sono i due fattori ambientali che guidano l'ermafroditismo sequenziale nelle piante. Il Patchy Environment Model afferma che le piante vorranno massimizzare l'uso delle loro risorse attraverso il cambiamento del loro sesso. Ad esempio, se una pianta trarrà maggiori benefici dalle risorse di un dato ambiente in un certo sesso, vorrà passare a quel sesso. Inoltre, l'allocazione del sesso dipendente dalla taglia sottolinea che nelle piante ermafrodite sequenziali è preferibile cambiare sesso in modo da massimizzare la loro forma fisica complessiva rispetto alle loro dimensioni nel tempo. Simile a massimizzare l'uso delle risorse, se la combinazione di taglia e idoneità per un certo sesso è più vantaggiosa, la pianta vorrà passare a quel sesso. Dal punto di vista evolutivo, gli ermafroditi sequenziali sono emersi quando alcune specie hanno scoperto che uno dei modi migliori per massimizzare i benefici del loro ambiente era cambiare il loro sesso.

Arisaema

Pianta femmina di Arisaema triphyllum

Arisaema è un genere di piante comunemente citato come esercizio di ermafroditismo sequenziale. Lapianta di Arisaema più comunemente conosciutaè la pianta di Arisaema triphyllum (Jack nel pulpito). Man mano che l' A. triphyllum cresce e cambia, si sviluppa da una pianta giovanile non sessuale, a una giovane pianta completamente maschile, a una pianta maschile e femminile, a una pianta tutta femminile. Ciò significa che A. triphyllum sta cambiando il suo sesso da maschio a femmina nel corso della sua vita man mano che le sue dimensioni aumentano, mostrando l'allocazione del sesso dipendente dalla taglia. Un altro esempio è Arisaema dracontium o drago verde, che può cambiare sesso ogni anno. Il sesso di A. dracontium dipende anche dalle dimensioni: i fiori più piccoli sono maschili mentre i fiori più grandi sono sia maschili che femminili. Tipicamente nellespecie Arisaema , i piccoli fiori contengono solo stami, il che significa che sono maschi. I fiori più grandi possono contenere sia stami che pistilli o solo pistilli, nel senso che possono essere ermafroditi o strettamente femminili. Nel complesso, gli Arisaemas stanno cambiando il loro sesso man mano che crescono, massimizzando l'idoneità complessiva per quel particolare ambiente.

Acero striato ( Acer pensylvanicum )

Acero striato o Acer pensylvanicum

Gli aceri striati o Acer pensylvanicum sono ermafroditi sequenziali poiché sono noti per avere la capacità di cambiare sesso. A partire dal 2014, un caso di studio ha mostrato che in un arco di tempo di quattro anni il 54% degli aceri striati ha sviluppato un sesso diverso. Gli scienziati hanno rimosso i rami dagli aceri striati per ricercare la causa del loro ermafroditismo sequenziale. È stato scoperto che i rami cambiavano in femmina o femmina e maschio in risposta al danneggiamento dovuto al taglio dell'albero. I ricercatori concordano sul fatto che quando l'acero striato subisce danni o è malato, ciò innescherà un cambiamento di sesso in femmina o femmina e maschio. Ciò potrebbe essere dovuto al fatto che l'acero striato dovrebbe fiorire il più rapidamente possibile, producendo prole prima che alla fine muoia per danni o malattie.

Dicogamia nelle piante da fiore

Fiori protandrosi di Aeonium undulatum

Nel contesto della sessualità vegetale delle piante da fiore (angiosperme), ci sono due forme di dicogamia: la protoginia - la funzione femminile precede la funzione maschile - e la protandria - la funzione maschile precede la funzione femminile. Gli esempi includono nelle Asteraceae , i fiori tubolari bisessuali (dischi) sono solitamente protandrous. Mentre in Acacia e Banksia i fiori sono protogini, con lo stilo del fiore femminile che si allunga, poi nella fase maschile spargono il polline.

Evoluzione

Storicamente, la dicogamia è stata considerata un meccanismo per ridurre la consanguineità . Tuttavia, un'indagine sulle angiosperme ha rilevato che le piante autoincompatibili (SI), incapaci di consanguineità, avevano la stessa probabilità di essere dicogame come le piante autocompatibili (SC). Questa scoperta ha portato a una reinterpretazione della dicogamia come meccanismo più generale per ridurre l'impatto dell'interferenza polline - pistillo sull'importazione e sull'esportazione del polline. A differenza dell'ipotesi di evitamento della consanguineità , che si è concentrata sulla funzione femminile, questa ipotesi di evitamento dell'interferenza considera entrambe le funzioni riproduttive.

Meccanismo

In molte specie ermafrodite, la stretta vicinanza fisica di antere e stigma rende inevitabile l'interferenza, sia all'interno di un fiore che tra i fiori di un'infiorescenza . L'interferenza all'interno del fiore, che si verifica quando il pistillo interrompe la rimozione del polline o le antere impediscono la deposizione del polline, può provocare un'autoimpollinazione autonoma o facilitata. L'interferenza tra i fiori deriva da meccanismi simili, tranne per il fatto che le strutture interferenti si verificano su fiori diversi all'interno della stessa infiorescenza e richiede l' attività dell'impollinatore . Ciò si traduce in impollinazione geitonogama , il trasferimento di polline tra i fiori dello stesso individuo. In contrasto con l'interferenza all'interno del fiore, la geitonogamia implica necessariamente gli stessi processi dell'outcrossing: attrazione degli impollinatori, approvvigionamento di ricompensa e rimozione del polline. Pertanto, l'interferenza tra i fiori non solo comporta il costo dell'autofecondazione ( depressione da consanguineità ), ma riduce anche la quantità di polline disponibile per l'esportazione (il cosiddetto "sconto del polline"). Poiché l'attualizzazione del polline diminuisce il successo della procreazione outcross, l'evitamento delle interferenze può essere un'importante forza evolutiva nella biologia floreale. La dicogamia può ridurre l'interferenza tra i fiori riducendo o eliminando la sovrapposizione temporale tra lo stigma e le antere all'interno di un'infiorescenza. Le grandi infiorescenze attirano più impollinatori, migliorando potenzialmente il successo riproduttivo aumentando l'importazione e l'esportazione di polline. Tuttavia, le grandi infiorescenze aumentano anche le opportunità sia di geitonogamia che di sconto del polline, così che l'opportunità di interferenza tra i fiori aumenta con la dimensione dell'infiorescenza. Di conseguenza, l'evoluzione delle dimensioni dell'esposizione floreale può rappresentare un compromesso tra la massimizzazione della visita degli impollinatori e la riduzione al minimo della geitonogamia e dello sconto del polline (Barrett et al., 1994).

Protandria

Protandry può essere particolarmente rilevante per questo compromesso, perché spesso si traduce in una struttura di infiorescenza con fiori in fase femminile posizionati al di sotto dei fiori in fase maschile. Data la tendenza di molti insetti impollinatori a foraggiare verso l'alto attraverso le infiorescenze, la protandry può aumentare l'esportazione di polline riducendo l'interferenza tra i fiori. Inoltre, questa maggiore esportazione di polline dovrebbe aumentare con l'aumentare delle dimensioni dell'esposizione floreale, poiché l'interferenza tra i fiori dovrebbe aumentare con la dimensione dell'esposizione floreale. Questi effetti della protandria sull'interferenza tra i fiori possono disaccoppiare i benefici delle grandi infiorescenze dalle conseguenze della geitonogamia e del declassamento del polline. Un tale disaccoppiamento fornirebbe un significativo vantaggio riproduttivo attraverso una maggiore visita degli impollinatori e il successo della procreazione.

Vantaggi

Harder et al. (2000) hanno dimostrato sperimentalmente che la dicogamia riduce i tassi di autofecondazione e migliora il successo della procreazione outcross attraverso riduzioni rispettivamente della geitonogamia e dello sconto del polline. Routley & Husband (2003) hanno esaminato l'influenza della dimensione dell'infiorescenza su questo vantaggio di generazione e hanno trovato una distribuzione bimodale con un maggiore successo di generazione con dimensioni di visualizzazione sia piccole che grandi.

La lunghezza della ricettività stigmatica gioca un ruolo chiave nella regolazione dell'isolamento degli stadi maschile e femminile nelle piante dicogame e la ricettività stigmatica può essere influenzata sia dalla temperatura che dall'umidità. Un altro studio di Jersakova e Johnson, ha studiato gli effetti della protandry sul processo di impollinazione dell'orchidea impollinata da falena, Satyrium longicauda . Hanno scoperto che la protandry tendeva a ridurre i livelli assoluti di autoimpollinazione e suggeriscono che l'evoluzione della protandry potrebbe essere guidata dalle conseguenze del processo di impollinazione per il successo dell'accoppiamento maschile. Un altro studio che ha indicato che la dicogamia potrebbe aumentare il successo dell'impollinazione maschile è stato condotto da Dai e Galloway.

Guarda anche

Riferimenti