Pachirinosauro -Pachyrhinosaurus
|
Pachirinosauro |
|
|---|---|
|
|
| P. perotorum montato al Museo Perot | |
Classificazione scientifica 
|
|
| Regno: | Animalia |
| Filo: | Accordi |
| Clada : | Dinosauria |
| Ordine: | † Ornitischi |
| sottordine: | † Ceratopo |
| Famiglia: | † ceratopsidae |
| sottofamiglia: | † centrosaurinae |
| Clada : | † Pachyrostra |
| Genere: |
† Pachyrhinosaurus Sternberg , 1950 |
| Tipo specie | |
|
† Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg, 1950
|
|
| Altre specie | |
Pachyrhinosaurus (che significa in greco "lucertola di spessore dal naso", da Παχυ ( pachy ), di spessore; ρινό ( rino ), il naso, e σαυρος ( sauros ), lucertola) è una estinte genere di centrosaurinae ceratopsid dinosauro dal tardo Cretaceo periodo di Nord America . I primi esemplari furono scoperti da Charles M. Sternberg in Alberta , Canada, nel 1946, e nominati nel 1950. Oltre una dozzina di crani parziali e un vasto assortimento di altri fossili di varie specie sono stati trovati in Alberta e Alaska . Un gran numero non era disponibile per lo studio fino agli anni '80, determinando un aumento relativamente recente di interesse per Pachyrhinosaurus .
Sono state identificate tre specie. P. lakustai , dalla Formazione Wapiti , il cui orizzonte osseo è approssimativamente equivalente all'età della Bearpaw superiore e della Formazione Horseshoe Canyon inferiore , è noto per essere esistito da circa 73,5-72,5 milioni di anni fa. P. canadensis è più giovane, noto dalla formazione del canyon a ferro di cavallo inferiore, circa 71,5-71 Ma fa, e dalla formazione del fiume St. Mary. I fossili della specie più giovane, P. perotorum , sono stati recuperati dalla Formazione Prince Creek dell'Alaska e risalgono a 70-69 milioni di anni fa. La presenza di tre specie note rende questo genere il più specioso tra i centrosaurini.
Scoperta e specie
Pachyrhinosaurus canadensis , è stato descritto nel 1950 da Charles Mortram Sternberg sulla base dell'olotipo incompleto del cranio NMC 8867, e del paratipo incompleto del cranio NMC 8866, che includeva la parte anteriore del cranio ma mancava della mandibola inferiore destra e del "becco". Questi teschi furono raccolti nel 1945 e nel 1946 dall'argilla sabbiosa della Formazione Horseshoe Canyon in Alberta, Canada. Negli anni a venire, sarebbe stato recuperato materiale aggiuntivo presso la località Scabby Butte della formazione del fiume St. Mary vicino a Lethbridge, Alberta, da sedimenti terrestri considerati tra 74 e 66 milioni di anni. Questi furono tra i primi siti di dinosauri trovati nella provincia, nel 1880. Il significato di queste scoperte non fu compreso fino a poco dopo la seconda guerra mondiale, quando furono condotti scavi preliminari.
Un altro teschio di Pachyrhinosaurus è stato prelevato dalla località di Scabby Butte nel 1955, e poi nel 1957 Wann Langston Jr. e un piccolo equipaggio hanno scavato altri resti di pachyrhinosaur. L' Università di Calgary ha in programma di riaprire un giorno questo importante sito come scuola sul campo per studenti universitari di paleontologia. Diversi esemplari, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 assegnati nel 1975 da W. Langston, Jr. a Pachyrhinosaurus, sono stati recuperati anche nella località di Scabby Butte.
Un altro letto osseo di Pachyrhinosaurus , sul fiume Wapiti a sud di Beaverlodge nel nord-ovest dell'Alberta, è stato lavorato per breve tempo dallo staff del Royal Tyrrell Museum alla fine degli anni '80, ma ora viene lavorato ogni anno per un paio di settimane ogni estate (dal 2006) dall'Università dell'Alberta. Il materiale proveniente da questo sito sembra riferibile a Pachyrhinosaurus canadensis . Nel 1974, Grande Prairie, l'insegnante di scienze dell'Alberta Al Lakusta trovò un grande letto di ossa lungo il Pipestone Creek in Alberta . Quando l'area fu finalmente scavata tra il 1986 e il 1989 dal personale e dai volontari del Royal Tyrrell Museum of Paleontology , i paleontologi scoprirono una selezione di ossa incredibilmente ampia e densa, fino a 100 per metro quadrato, con un totale di 3.500 ossa e 14 teschi. Questo era apparentemente il luogo di una mortalità di massa, forse un tentativo fallito di attraversare un fiume durante un'alluvione. Tra i fossili sono stati trovati gli scheletri di quattro distinti gruppi di età che vanno dai giovani ai dinosauri adulti, indicando che il Pachyrhinosaurus si prendeva cura dei loro piccoli. I teschi degli adulti avevano sporgenze sia convesse che concave, nonché corna in stile unicorno sull'osso parietale appena dietro gli occhi. I tipi di borchia concava potrebbero essere correlati solo all'erosione e non riflettere le differenze maschio/femmina.
Nel 2008, una dettagliata monografia che descrive il cranio del pachyrhinosaur di Pipestone Creek, e scritta da Philip J. Currie , Wann Langston Jr. e Darren Tanke , ha classificato l'esemplare come una seconda specie di Pachyrhinosaurus , chiamata P. lakustai dal nome del suo scopritore.
Nel 2013, Fiorillo et al. descrisse un nuovo esemplare, un osso nasale incompleto attribuibile a Pachyrhinosaurus perotorum che fu raccolto dalla cava Kikak-Tegoseak sul fiume Colville in Alaska . Fiorillo et al. chiamò questa specie unica dell'Alaska settentrionale dopo il miliardario e benefattore del petrolio del Texas , Ross Perot . Questo osso, designato DMNH 21460, appartiene a un individuo immaturo. Questa scoperta amplia il profilo di età noto di questo genere di dinosauri da questo particolare sito. L'esemplare ha ornamenti nasali ingranditi dorsalmente, che rappresentano uno stadio intermedio di crescita. Da segnalare, gli autori hanno sottolineato che la parte posteriore del nasale mostra prove di "un grado di complessità del tegumento non precedentemente riconosciuto in altre specie" di Pachyrhinosaurus . È stato determinato che la superficie dorsale della sporgenza nasale portava un cuscinetto e una guaina spessi e cornificati.
Descrizione
Le più grandi specie di Pachyrhinosaurus erano lunghe 8 metri (26 piedi). Pesava circa quattro tonnellate . Erano erbivori e possedevano forti guanciali per aiutarli a masticare piante dure e fibrose.
Invece di corna, i loro crani portavano sporgenze massicce e appiattite; una grande sporgenza sul naso e una più piccola sugli occhi. Un prominente paio di corna cresceva dal volant e si estendeva verso l'alto. Il cranio portava anche diverse corna o ornamenti più piccoli che variavano tra gli individui e tra le specie. In P. canadensis e P. perotorum , le sporgenze sopra il naso e gli occhi crescevano quasi insieme ed erano separate solo da uno stretto solco. In P. lakustai , i due boss erano separati da un ampio divario. In P. canadensis e P. lakustai , il collare portava due piccole corna aggiuntive, ricurve, a punta all'indietro. Questi non erano presenti in P. perotorum , e infatti anche alcuni esemplari di P. lakustai ne sono privi, il che potrebbe indicare che la presenza di queste corna variasse in base all'età o al sesso.
Vari ornamenti della sporgenza nasale sono stati utilizzati anche per distinguere tra diverse specie di Pachyrhinosaurus . Sia P. lakustai che P. perotorum portavano un'estensione frastagliata a forma di pettine sulla punta del capo che mancava in P. canadensis . P. perotorum era unico nell'avere una cupola stretta nel mezzo della porzione posteriore della sporgenza nasale, e P. lakustai aveva una struttura a pomo che sporgeva dalla parte anteriore della sporgenza (la sporgenza di P. canadensis era principalmente piatta su superiore e arrotondato). P. perotorum portava due corna uniche e appiattite che sporgevano in avanti e verso il basso dal bordo superiore del collare, e P. lakustai portava un altro corno a forma di pettine che emergeva dal centro della balza dietro gli occhi.
Classificazione
Il cladogramma seguente mostra la posizione filogenetica di tutte le specie di Pachyrhinosaurus attualmente conosciute dopo Chiba et al. (2017):
| Centrosaurinae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Tassi di crescita
Durante i primi anni di sviluppo, P. perotorum mostra una crescita estremamente rapida. Quando gli animali avevano un anno, avevano già raggiunto il 28% delle loro dimensioni corporee adulte. All'età di due anni, erano quasi la metà delle dimensioni di un adulto maturo. Tuttavia, il tasso di crescita rallenta considerevolmente dopo di ciò e la dimensione massima non viene pienamente raggiunta fino all'età di circa vent'anni. Lo sviluppo di caratteristiche utili nella selezione sessuale , compresa la competizione tra maschi, come le sporgenze nasali pronunciate , si è verificato a circa nove anni di età. Ciò corrisponde presumibilmente all'età della maturità sessuale.
A differenza di altre specie di Pachyrhinosaurus , P. perotorum mostra bande di crescita molto evidenti nelle ossa, indicando una crescita ritardata durante l' inverno . Questo forse non è sorprendente, considerando che P. perotorum ha vissuto inverni molto più rigidi rispetto alle specie meridionali del genere .
P. lakustai non mostra bande di crescita all'inizio dell'ontogenesi nei campioni che sono stati esaminati. Tuttavia, le bande di crescita sono espresse debolmente più tardi nell'ontogenesi. Questo probabilmente indica una rapida crescita nella giovinezza, seguita da tassi di crescita gradualmente decrescenti man mano che l'animale si avvicinava all'età adulta. La curva di crescita dell'animale sarebbe quindi alquanto asintotica , a differenza della crescita lineare riscontrata in molti animali ectotermici .
Lo sviluppo di caratteristiche utili nella selezione sessuale , inclusa la competizione tra maschi, come le sporgenze nasali pronunciate , si è verificato quando il dinosauro era circa il 73% delle dimensioni di un adulto adulto. L'età della maturità sessuale è sconosciuta. A causa della mancanza di bande di crescita cospicue, non è possibile eseguire analisi più dettagliate dei tassi di crescita di P. lakustai .
Paleoecologia
Formazione del fiume St. Mary
Habitat
La formazione del fiume St. Mary non ha subito una datazione radiometrica definitiva, tuttavia, la correlazione stratigrafica disponibile ha mostrato che questa formazione si è depositata tra 74 e 66 milioni di anni fa, durante il campano e il tardo maastrichtiano , durante la regressione finale della metà -continentale Bearpaw Seaway . Si estende dal sud fino alla contea di Glacier, nel Montana , fino al nord fino al fiume Little Bow in Alberta. La formazione del fiume St. Mary fa parte del bacino sedimentario del Canada occidentale nel sud-ovest dell'Alberta, che si estende dalle Montagne Rocciose a ovest allo Scudo canadese a est. È lateralmente equivalente alla Formazione Horseshoe Canyon . La regione in cui vivevano i dinosauri era delimitata da montagne a ovest e comprendeva antichi canali, piccoli stagni d'acqua dolce, ruscelli e pianure alluvionali .
Paleofauna
Pachyrhinosaurus condiviso sua paleoambiente con altri dinosauri, come i ceratopsians anchiceratops e montanoceratops cerorhynchus cerorhynchus , la blindata nodosaur Edmontonia longiceps , il duckbilled hadrosaur Edmontosaurus regalis , i teropodi saurornitholestes e Troodon , forse il ornithopod thescelosaurus neglectus , e il tirannosauride Albertosaurus , che era probabilmente l' apice predatore nel suo ecosistema. I vertebrati presenti nella Formazione del fiume St. Mary al tempo di Pachyrhinosaurus includevano i pesci attinopterigi Amia fragosa , Lepisosteus , Belonostomus , Paralbula casei e Platacodon nanus , il mosasauro Plioplatecarpus , la tartaruga Boremys e il rettile diapside Champsosaurus . Un discreto numero di mammiferi viveva in questa regione, che comprendeva Turgidodon russelli , Cimolestes , Didelphodon , Leptalestes , Cimolodon nitidus e Paracimexomys propriscus . I non vertebrati in questo ecosistema includevano i molluschi, l'ostrica Crassostrea wyomingensis , la piccola vongola Anomia e la lumaca Thiara . La flora della regione comprende l'angiosperma acquatico Trapago angulata , la felce anfibia eterospore Hydropteris pinnata , i rizomi e le conifere tassodiacee.
Formazione del canyon a ferro di cavallo
Habitat
La formazione dell'Horseshoe Canyon è stata datata radiometricamente tra 74 e 67 milioni di anni. Fu depositato durante il graduale ritiro del Mare Interno Occidentale , durante la fase campana e maastrichtiana del tardo Cretaceo . L'Horseshoe Canyon Formation è un'unità terrestre che fa parte dell'Edmonton Group che include la Battle Formation e il Whitemud Member , entrambi a Edmonton . La valle in cui vivevano i dinosauri comprendeva antichi canali estuari tortuosi, canali rettilinei, paludi di torba , delta di fiumi , pianure alluvionali , coste e zone umide. A causa dei cambiamenti del livello del mare, nella Formazione Horseshoe Canyon sono rappresentati molti ambienti diversi, compresi gli habitat marini offshore e vicino alla costa e gli habitat costieri come le lagune e le piane di marea . La zona era umida e calda con un clima da temperato a subtropicale. Appena prima del confine campano-maastrichtiano, la temperatura media annuale e le precipitazioni in questa regione sono diminuite rapidamente. I dinosauri di questa formazione fanno parte dell'era dei vertebrati terrestri di Edmontonia e sono distinti da quelli delle formazioni sopra e sotto.
La vita moderna ad alta quota a latitudini inferiori assomiglia alla vita a bassa quota a latitudini più elevate. Potrebbero esserci paralleli a questo fenomeno negli ecosistemi del Cretaceo, ad esempio, le specie di Pachyrhinosaurus si trovano sia in Alaska che negli ambienti montani dell'Alberta meridionale. Durante l' Edmontonian , nel bioma settentrionale del Nord America, c'è una tendenza generale di ridotta diversità dei centrosaurini, con solo Pachyrhinosaurus sopravvissuto. Pachyrhinosaurus sembra essere stato parte di una fauna costiera caratterizzata da un'associazione con Edmontosaurus .
Paleofauna
P. canadensis coesisteva con ankylosaurids Anodontosaurus lambei e Edmontonia longiceps , il Maniraptora Atrociraptor Marshalli marshalli , Epichirostenotes curriei , il troodontid Albertavenator curriei, il alvarezsaurid teropode Albertonykus Borealis Borealis , l'ornithomimids Dromiceiomimus brevitertius , ornithomimus edmontonicus , e una specie indeterminata di Struthiomimus Altus , l' osso testa pachycephalosaurids stegoceras validum e sphaerotholus edmontonensis , i Ornitopode parksosaurus warrenae warreni , i hadrosaurids Edmontosaurus Regalis , Hypacrosaurus altispinus e Saurolophus osborni , i ceratopsians anchiceratops ornatus , arrhinoceratops brachyops brachyops , eotriceratops xerinsularis xerinsularis , montanoceratops cerorhynchus cerorhynchus , e il tirannosauridi Albertosaurus sarcofago ea possibili specie di Daspletosaurus , quali erano i predatori apicali di questo paleoambiente. Di questi, gli adrosauri dominavano in termini di numero e costituivano la metà di tutti i dinosauri che vivevano in questa regione. I vertebrati presenti nella Formazione Horseshoe Canyon al tempo di Pachyrhinosaurus includevano rettili e anfibi . Squali , Raggi , storioni , le amie , gars e GAR-come Belonostomus costituivano la fauna ittica. Rettili come tartarughe e coccodrilli sono rari nella Formazione Horseshoe Canyon, e si pensava che questo riflettesse il clima relativamente fresco che prevaleva all'epoca. Uno studio di Quinney et al. (2013) tuttavia, hanno mostrato che il declino della diversità delle tartarughe, che in precedenza era attribuito al clima, coincideva invece con i cambiamenti nelle condizioni di drenaggio del suolo ed era limitato dall'aridità, dall'instabilità del paesaggio e dalle barriere migratorie. Il plesiosauro di acqua salata Leurospondylus era presente e gli ambienti di acqua dolce erano popolati da tartarughe , Champsosaurus e coccodrilli come Leidyosuchus e Stangerochampsa . Le prove hanno dimostrato che erano presenti multitubercolati e il primo marsupiale Didelphodon coyi . I fossili di tracce di vertebrati di questa regione includevano tracce di teropodi, ceratopsiani e ornitopodi, che forniscono la prova che anche questi animali erano presenti. I non vertebrati in questo ecosistema includevano sia invertebrati marini che terrestri .