Odontogrifo -Odontogriphus
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Odontogriphus |
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| Odontogriphus dal Burgess Shale. Da Smith (2014). | |
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| Fossile alquanto decaduto di Odontogriphus , che mostra "radula" e budello. Da Smith (2014) | |
Classificazione scientifica 
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| Regno: | Animalia |
| Superfilo: | lofotrocozoi |
| Famiglia: |
Odontogriphidae Conway Morris, 1976 |
| Genere: |
Odontogriphus Conway Morris, 1976 |
| Specie | |
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Odontogriphus (letteralmente "indovinello dentato") è un genere di animali dal corpo molle noto dal Cambriano medio Lagerstätte . Raggiungendo fino a 12,5 centimetri (4,9 in) di lunghezza, odontogriphus omalus è piatta, ovale bilaterian che apparentemente aveva un solo piede muscolare e un "guscio" sul dorso che era moderatamente rigida ma di un materiale inadatto a fossilization .
Originariamente era conosciuto da un solo esemplare, ma 189 nuovi ritrovamenti negli anni immediatamente precedenti il 2006 hanno reso possibile una descrizione dettagliata. (221 esemplari di odontogriphus omalus sono noti dalla Greater letto Phyllopod , dove essi comprendono 0,42% della comunità.) Di conseguenza, odontogriphus omalus è diventato di primo piano nel dibattito che va avanti dal 1990 circa le origini evolutive della molluschi , anellidi worm e brachiopodi . Si pensa che l'apparato di alimentazione di Odontogriphus , che è "quasi identico" a quello di Wiwaxia , sia una prima versione della radula dei molluschi , una "lingua" chitinosa che porta più file di denti raschianti . Quindi Odontogriphus e Wiwaxia sono spesso classificati come strettamente imparentati con i veri molluschi.
Storia della scoperta
Charles Doolittle Walcott trovò un esemplare durante uno dei suoi viaggi sul campo al Burgess Shale tra il 1910 e il 1917. Negli anni '70 Simon Conway Morris riesaminò l'esemplare e concluse provvisoriamente che si trattava di un lofoforato che nuotava , in altre parole legato agli antenati di molluschi , anellidi vermi e brachiopodi . Nel 2006 Caron, Scheltema et al. ha pubblicato una nuova analisi basata su 189 campioni raccolti di recente, tutti dal Burgess Shale.
Descrizione
Odontogriphus era apparentemente una specie molto rara, che rappresentava meno dello 0,5% dei singoli organismi trovati negli stessi letti fossili. La maggior parte dei fossili è costituita da due parti di un blocco di roccia spaccato, la parte superiore che fornisce una " fusione " della superficie superiore dell'animale e quella inferiore che fornisce una parte inferiore.
Odontogriphus era un animale dal corpo piatto che variava da 3,3 millimetri (0,13 pollici) a 125 millimetri (4,9 pollici) di lunghezza, con lati paralleli e estremità semicircolari. I campioni esaminati da Caron, Scheltema et al. (2006) avevano lo stesso rapporto tra lunghezza e larghezza indipendentemente dalle dimensioni. I contorni del corpo sono bilateralmente simmetrici in tutti gli esemplari abbastanza completi, anche quelli in cui le caratteristiche interne sono state conservate in modo asimmetrico. Caron, Scheltema et al. (2006) hanno interpretato questo come prova che gli animali avevano sul dorso "gusci" abbastanza rigidi da resistere a qualsiasi sollecitazione che distorcesse le caratteristiche interne, ma non erano abbastanza resistenti da essere preservati dalla fossilizzazione - simili, ad esempio, alle unghie delle dita . Rughe relativamente larghe, parallele tra loro e generalmente diritte, in alcuni esemplari corrono attraverso la regione centrale del corpo.
Caron, Scheltema et al. (2006) hanno trovato evidenza di una bocca circolare sul lato inferiore, con due e occasionalmente tre strutture portanti denti che hanno interpretato come un apparato di alimentazione e molto simile a quello di Wiwaxia . L'apparato di alimentazione di Odontogriphus era situato sulla linea mediana, a circa il 15% della lunghezza totale del corpo dal bordo anteriore dei fossili. L'apparato boccale comprendeva da due a tre file, ciascuna comprendente circa due dozzine di denti carboniosi disposti simmetricamente attorno a un dente mediale, con uno o due denti laterali sostanzialmente più piccoli dei denti centrali. I denti operavano passando attorno a una "lingua" sottostante, con le file di denti che si deformavano mentre lo facevano. I denti probabilmente scavavano nel fango del fondo marino, nutrendosi di eventuali detriti al suo interno.
Su entrambi i lati dell'apparato di alimentazione c'è una struttura circolare che Caron, Scheltema et al. (2006) interpretate come ghiandole salivari . Hanno anche trovato prove di altre parti del tubo digerente : un esofago che si collega alla parte posteriore della bocca; uno stomaco relativamente corto ; e un intestino diritto molto più lungo , che termina in un ano vicino alla parte posteriore della parte inferiore. Apparentemente una grossa ghiandola sovrasta la porzione posteriore dell'intestino. Un paio di strutture su entrambi i lati dell'intestino e un po' dietro lo stomaco potrebbero essere state gonadi o organi digestivi. Apparentemente il tessuto muscolare è conservato nella testa e nel piede, con una distribuzione che ricorda sorprendentemente quella osservata nei chitoni moderni .
I fossili mostravano segni di una struttura centrale ispessita che Caron, Scheltema et al. (2006) il pensiero era nella parte inferiore e probabilmente rappresenta una suola muscolosa larga poco più della metà dell'intero animale. Era a forma di U, con l'estremità "aperta" dietro la bocca e l'estremità arrotondata un po' più avanti del bordo posteriore dell'animale. L'ano apparentemente era leggermente più avanti dell'estremità arrotondata. Tutti i bordi del "piede" tranne la parte anteriore erano circondati da chiazze più scure, che a volte sono separate dal resto del corpo da un sottile strato di sedimento.
filogenesi
Odontogriphus omalus è diventato di primo piano nel dibattito che va avanti dal 1990 circa le origini evolutive della molluschi , anellidi vermi e brachiopodi . Caron, Scheltema et al. (2006) hanno interpretato l'apparato di alimentazione di Odontogriphus come un precursore della radula dei molluschi , sulla base del fatto che: la terza fila di denti occasionale e meno distinta sembrava una prova che gli animali crescevano file di denti sostitutivi nella parte posteriore della bocca e perdevano quelli logori dal davanti, come accade con le radulae dei molluschi; le coppie isolate di file di denti che trovarono, non associate a corpi fossili ma nelle stesse posizioni relative dei fossili più completi, suggerivano che fossero montate su superfici abbastanza dure, come le "cinture" chitinose delle moderne radulae; hanno persino trovato segni che a volte i denti scartati venivano mangiati dagli animali. Quindi classificarono sia Odontogriphus , sia Wiwaxia con il suo apparato alimentare "quasi identico", come parenti primitivi dei molluschi.
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In linea con questa classificazione hanno interpretato le macchie scure intorno al piede come ctenidi branchiali , un'altra caratteristica di alcuni molluschi; e il sedimento che talvolta appariva nei fossili tra il piede e supposti ctenidi suggeriva la presenza di una cavità del mantello . Hanno anche concluso che Odontogriphus era strettamente imparentato con l' animale ediacarano Kimberella , i cui fossili mostrano anche segni di un "guscio" superiore abbastanza rigido fatto di un materiale che non si fossilizza , e che è stato interpretato come un organismo molto simile a un mollusco.
Hanno continuato a classificare gli halkieriidi come molluschi quasi moderni, poiché secondo loro gli strati di " cotta di maglia " degli halkieriidi di scleriti mineralizzati erano un progresso sugli scleriti non mineralizzati di Wiwaxia e assomigliavano anche all'armatura di alcuni molluschi aplacofori viventi senza guscio , il Neomeniomorfo . Di conseguenza, conclusero che l'intero lignaggio Kimberella - Odontogriphus - Wiwaxia - mollusco doveva essersi discostato da quello dei vermi anellidi qualche tempo prima della comparsa di Kimberella nel periodo Ediacarano.
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Ciò portò Odontogriphus al centro di un dibattito in corso dal 1990, quando Butterfield negò che Wiwaxia fosse un precursore dei molluschi e sostenne che fosse una "zia" evolutiva degli anellidi. In particolare aveva sostenuto che: gli scleriti di Wiwaxia erano internamente molto più simili alle setole degli anellidi policheti come Canadia che come qualsiasi precursore delle placche di molluschi; e secondo lui l'apparato di alimentazione di Wiwaxia era più simile a quello di alcuni policheti che a una radula di molluschi. Caron, Scheltema, et al. (2006) pensavano che Wiwaxia somigliasse poco ai policheti in quanto non mostrava segni di segmentazione , appendici davanti alla bocca o " gambe " - tutte caratteristiche tipiche dei policheti.
Pochi mesi dopo, nel 2006, Butterfield tornò nella mischia. Come nel 1990, sostenne che gli scleriti di Wiwaxia erano internamente molto più simili alle setole degli anellidi policheti come Canadia che come qualsiasi precursore delle placche di molluschi; poiché un articolo del 2005 aveva minimizzato questo argomento con il commento che setole simili compaiono anche nei molluschi e nei brachiopodi, ha sottolineato che le setole modificate appaiono come una copertura sul dorso solo nei policheti e quindi gli scleriti di Wiwaxia dovrebbero effettivamente essere considerati come policheti ' setole.
Inoltre ha sostenuto che l' eliminazione e la sostituzione delle file di denti di Odontogriphus , le file che rimangono nelle stesse posizioni relative quando isolate e l'evidenza che Odontogriphus a volte ingoiava le file di denti scartate non dimostrava che Odontogriphus fosse una "zia" evolutiva dei molluschi. , poiché anche i policheti eunicidi muoiono e sostituiscono il loro apparato di alimentazione (che a volte assomiglia a una radula), e talvolta mangiano il materiale di scarto. Dubitava anche che le due file di denti di Odontogriphus e Wiwaxia potessero svolgere tutte le funzioni della radula a più file: raschiare, catturare il cibo raschiato, selezionarlo e trasportarlo nell'esofago. A suo avviso le differenze tra la prima fila di denti più stretta e la seconda leggermente più larga sia nell'Odontogriphus che nella Wiwaxia erano diverse da quelle di una radula di molluschi, in cui le file di denti molto più numerose sono identiche; sostenne invece che queste due file assomigliavano alla mascella inferiore permanente e alla mascella superiore molto moltobile dei moderni policheti dorvilleidi .
Mentre Butterfield concordava sul fatto che le macchie scure intorno al piede servissero da branchie , negò che fossero simili per struttura e modalità di sviluppo ai ctenidi dei molluschi. A suo avviso i resti appiattiti di Odontogriphus erano formati da secrezioni extracellulari relativamente dure , come mascelle, setole e pelle indurita, e non includono tessuti puramente o principalmente cellulari, come muscoli o gonadi . Pensò quindi che gli organi respiratori intorno al bordo del piede di Odontogriphus non potevano essere ctenidi molluschi, poiché questi sono ricoperti da tessuto puramente cellulare. Invece ha suggerito che potrebbero essere lofofori brachiopodi , che alimentano organi che contengono molto materiale extracellulare, o branchie polichete, che sono organi respiratori composti in gran parte da cuticola non cellulare - entrambi questi tipi di struttura sono stati trovati nel Burgess Scisto , in cui sono stati scoperti tutti gli esemplari conosciuti di Odontogriphus .
Caron, Scheltema, et al. (2006) avevano suggerito che le rughe sulle superfici superiori degli esemplari di Odontogriphus fossero causate dalle contrazioni increspate di un piede muscoloso simile a un mollusco. Butterfield ha contestato ciò sulla base del fatto che: un piede di mollusco è anche composto principalmente da materiale cellulare, che riteneva improbabile che fosse fossilizzato nelle condizioni di Burgess Shale; le rughe erano troppo diritte e correvano troppo precise sui corpi degli animali; gli spazi tra loro erano delle stesse dimensioni degli spazi tra le strutture branchiali intorno al piede. Invece sostenne che erano prove di segmentazione visibile dall'esterno, che si trova nei policheti ma non nei molluschi. Concluse che Wiwaxia era una "zia" evolutiva dei policheti, mentre Odontogriphus poteva essere una "zia" evolutiva dei policheti o dei molluschi o dei brachiopodi - o anche una "prozia" di tutti e tre, poiché avrebbe potuto essere un membro precoce del Lophotrochozoa , un "super phylum ", che comprende i policheti, molluschi e brachiopodi.
Nel gennaio 2007 Caron, Scheltema, et al. pubblicò una risposta vigorosa alle argomentazioni di Butterfield - verso la fine scrissero: "Molti dei malintesi di Butterfield avrebbero potuto essere evitati se avesse colto l'opportunità di esaminare tutto il nuovo materiale che ha costituito la base del nostro studio..." Hanno detto di aver trovato nei corpi fossili di Odontogriphus sono visibili tracce della membrana su cui erano montate le sue file di denti; a loro avviso questa era una chiara prova di un assemblaggio radula di base simile a una cintura con file di denti regolarmente distanziate, una caratteristica unica dei molluschi. D'altra parte, scrissero, le mascelle dei policheti eunicidi hanno solo la più vaga somiglianza con le radulae, e le mascelle degli altri anellidi crescono continuamente senza sostituzione; e hanno sostenuto ciò con un confronto punto per punto dell'apparato nutritivo di Odontogriphus con quello dei policheti dorvilleidi a cui Butterfield sosteneva che somigliasse. In risposta all'affermazione di Butterfield che gli organi respiratori intorno al piede non potevano essere ctenidi molluschi perché queste strutture principalmente cellulari non si sarebbero fossilizzate nelle condizioni di Burgess Shale, hanno scritto che: tessuto cellulare abbastanza molle appartenente allo stomaco è fossilizzato in molti esemplari di Odontogriphus ; alcune branchie dei molluschi sono irrigidite da materiale non cellulare, ad esempio nei poliplacofori . Hanno sottolineato che le rughe che appaiono sul corpo nelle viste dall'alto si verificano solo nella sezione centrale e non c'è alcun segno che la dura placca "guscio" sulla schiena dell'animale fosse segmentata; quindi secondo loro Odontogriphus non poteva essere un anellide. D'altra parte, le rughe si vedono nei piedi dei chitoni morti . Wiwaxia , sostenevano, non era chiaramente segmentato, poiché il numero di scleriti nei suoi tre gruppi concentrici non corrispondeva affatto. Hanno criticato l'argomento principale di Butterfield per " calzare le scarpe " Wiwaxia nei policheti, secondo cui i suoi scleriti erano secreti da microvillae; tali strutture, hanno scritto, sono state trovate anche in diversi gruppi di molluschi. Infine, a loro avviso, l'assenza di "gambe" in Wiwaxia escludeva una stretta relazione con i policheti.
Nel 2008 Butterfield ha descritto una serie di micro-fossili datati fra a 515 milioni di anni fa e 510 milioni di anni fa , che si trova nella formazione Mahto in Alberta s' Jasper National Park - questo letto fossile è 510 m anni più del Burgess Shale in cui sono stati trovati gli unici esemplari conosciuti di Odontogriphus e Wiwaxia . Alcuni raggruppamenti di questi microfossili mostravano una disposizione consistente che egli interpretò come un "apparato articolato" con decine di file di denti ravvicinate, apparentemente montate su una base organica, e con evidenti segni di usura nelle file ad un'estremità. Le file non erano del tutto identiche, ma notò che alcuni moderni molluschi aplacofori mostrano variazioni simili. Concluse che "l'apparato articolato" era una vera radula di molluschi, molto simili a quelli dei moderni aplacofori o gasteropodi . Ha poi commentato il contrasto tra questo apparato e le due o raramente tre file di denti ampiamente distanziate e più eterogenee trovate nei fossili di Odontogriphus e Wiwaxia , e ha concluso che era improbabile che Odontogriphus e Wiwaxia fossero molluschi.
Tuttavia, uno studio del 2012 ha riesaminato l'apparato boccale di questi due generi e ha identificato problemi con le interpretazioni precedenti. Ancora più importante, l'apparato boccale contiene un dente rachideo centrale, una caratteristica radulare chiave. Alla luce di questa nuova ricostruzione, sembra ben supportata un'affinità con i molluschi. Un ulteriore supporto per una posizione nel gruppo totale dei molluschi è fornito dai dettagli della sua muscolatura e da ulteriori dettagli ottenuti dal suo parente stretto Wiwaxia .
Riferimenti
Ulteriori letture
- Bengtson, S. (2006-07-13). "Un fantasma con un morso". Natura . 442 (7099): 146–147. Bibcode : 2006Natur.442..146B . doi : 10.1038/442146a . PMID 16838007 . S2CID 2579864 .
link esterno
- " Odontogriphus omalus " . Galleria dei fossili di Burgess Shale . Museo Virtuale del Canada. 2011.
- articolo del Royal Ontario Museum su O. omalus
- http://www.cbc.ca/health/story/2006/07/12/mollusc-fossil.html