Rete nervosa - Nerve net
Una rete nervosa è costituita da neuroni interconnessi privi di cervello o di qualsiasi forma di cefalizzazione . Mentre gli organismi con simmetria corporea bilaterale sono normalmente associati a un sistema nervoso centrale , gli organismi con simmetria radiale sono associati a reti nervose. Le reti nervose possono essere trovate nei membri dei phyla Cnidaria , Ctenophora ed Echinodermata , che si trovano tutti in ambienti marini . Le reti nervose possono fornire agli animali la capacità di percepire gli oggetti attraverso l'uso dei neuroni sensoriali all'interno della rete nervosa.
La rete nervosa è la forma più semplice di sistema nervoso presente negli organismi multicellulari. A differenza del sistema nervoso centrale, dove i neuroni sono tipicamente raggruppati insieme, i neuroni che si trovano nelle reti nervose sono divisi. Questo sistema nervoso consente agli cnidari di rispondere al contatto fisico. Possono rilevare cibo e altre sostanze chimiche in modo rudimentale. Mentre la rete nervosa consente all'organismo di rispondere al suo ambiente, non serve come mezzo attraverso il quale l'organismo può rilevare la fonte dello stimolo . Per questo motivo, animali semplici con reti nervose, come Hydra , produrranno tipicamente la stessa potenza motoria in risposta al contatto con uno stimolo indipendentemente dal punto di contatto.
L'anatomia e il posizionamento delle reti nervose possono variare da organismo a organismo. Gli idra , che sono cnidari, hanno una rete nervosa in tutto il corpo. D'altra parte, le stelle marine , che sono echinodermi , hanno una rete nervosa in ciascun braccio, collegata al centro da un anello nervoso radiale centrale. Questo è più adatto a controllare movimenti più complessi rispetto a una rete nervosa diffusa.
Evoluzione
L'emergere del vero tessuto nervoso si è verificato in seguito alla divergenza nell'ultimo antenato comune di Porifera (spugne) e Cnidaria e Ctenophora . L'esistenza delle reti nervose si comprende meglio studiando l' outgroup di Porifera e ricercando organismi contemporanei che hanno reti nervose.
Porifera è un phylum esistente all'interno del regno animale e le specie appartenenti a questo phylum non hanno sistemi nervosi. Sebbene i Porifera non formino sinapsi e miofibrille che consentono la trasmissione neuromuscolare, differenziano un sistema proto-neuronale e contengono omologhi di diversi geni trovati in Cnidaria che sono importanti nella formazione dei nervi. Le cellule spugnose hanno la capacità di comunicare tra loro tramite la segnalazione del calcio o con altri mezzi. Le larve di spugna differenziano le cellule sensoriali che rispondono a stimoli tra cui luce, gravità e movimento dell'acqua, che aumentano la forma fisica dell'organismo. Oltre alle cellule sensoriali differenziate durante lo sviluppo, i Poriferi adulti mostrano attività contrattile.
L'emergere dei sistemi nervosi è stato collegato all'evoluzione dei canali del sodio voltaggio-dipendenti (Nav) . I canali Nav consentono la comunicazione tra le cellule su lunghe distanze attraverso la propagazione dei potenziali d'azione, mentre i canali del calcio voltaggio-dipendenti (Cav) consentono la segnalazione intercellulare non modulata. È stato ipotizzato che i canali Nav si siano differenziati dai canali Cav all'emergere dei sistemi nervosi o prima dell'emergere di organismi multicellulari, sebbene l'origine dei canali Nav nella storia rimanga sconosciuta. I poriferi sono nati dalla divergenza con Cnidaria e Ctenophora o hanno perso la funzione del gene che codifica per i canali Nav. Di conseguenza, i Porifera contengono canali Cav che consentono la segnalazione intercellulare, ma mancano di canali Nav che provvedono alla conduttanza dei potenziali d'azione nelle reti nervose.
Le reti nervose si trovano nelle specie dei phyla Cnidaria (ad es. Scyphozoa , box meduse e anemoni di mare ), Ctenophora ed Echinodermata . Cnidaria e Ctenophora mostrano entrambi simmetria radiale e sono noti collettivamente come celenterati. I celenterati si sono separati 570 milioni di anni fa, prima dell'esplosione del Cambriano , e sono i primi due phyla a possedere sistemi nervosi che si differenziano durante lo sviluppo e comunicano per conduzione sinaptica. La maggior parte delle ricerche sull'evoluzione del tessuto nervoso riguardante le reti nervose è stata condotta utilizzando cnidari. Il sistema nervoso dei celenterati consente la sensazione, la contrazione, la locomozione e i comportamenti di caccia/alimentazione. Celenterati e bilateri condividono meccanismi neurofisiologici comuni; in quanto tali, i celenterati forniscono un sistema modello per tracciare le origini della neurogenesi . Ciò è dovuto alla prima comparsa di neurogenesi avvenuta negli eumetazoi , che era un antenato comune di celenterati e bilateri. Una seconda ondata di neurogenesi si è verificata dopo la divergenza dei celenterati nell'antenato comune dei bilateria. Sebbene gli animali con reti nervose non abbiano un vero cervello, hanno la capacità di mostrare movimenti e comportamenti complessi. La presenza di una rete nervosa consente a un organismo appartenente ai suddetti phyla di Cnidaria, Ctenophora ed Echinodermata di avere una maggiore idoneità come risultato della capacità di rispondere al loro ambiente.
Neurogenesi dello sviluppo
La neurogenesi dello sviluppo delle reti nervose è conservata tra i phyla ed è stata studiata principalmente negli cnidari, specialmente nell'organismo modello Hydra . Quanto segue discute lo sviluppo della rete nervosa in Cnidaria, ma lo stesso meccanismo per la differenziazione del tessuto nervoso è visto in Ctenophora ed Echinodermata.
Gli cnidari si sviluppano da due strati di tessuto, l' ectoderma e l' endoderma , e sono quindi chiamati diploblasti . L'ectoderma e l'endoderma sono separati da uno strato di matrice extracellulare chiamato mesoglea. Gli cnidari iniziano a differenziare il loro sistema nervoso nella tarda gastrula . Negli Idrozoi e negli Antozoi , le cellule staminali interstiziali dell'endoderma generano neuroblasti e nematoblasti che migrano nell'ectoderma e provvedono alla formazione del sistema nervoso lungo l' asse antero - posteriore . I non idrozoi mancano di cellule staminali interstiziali e i neuroni derivano da cellule epiteliali , che molto probabilmente sono differenziate dall'ectoderma come avviene nei vertebrati . La differenziazione avviene vicino al poro aborale ed è qui che rimane la maggior parte dei neuroni.
Nelle larve di Cnidaria i neuroni non sono distribuiti omogeneamente lungo l'asse antero-posteriore; Gli cnidari mostrano polarità anatomiche durante la differenziazione di un sistema nervoso. Ci sono due ipotesi principali che tentano di spiegare la differenziazione delle cellule neuronali. L'ipotesi zootipica dice che i geni regolatori definiscono un asse antero-posteriore e l'ipotesi urbilateria dice che i geni specificano un asse dorso - ventrale . Gli esperimenti suggeriscono che la neurogenesi dello sviluppo è controllata lungo l'asse antero-posteriore. Il meccanismo con cui ciò avviene è simile a quello che riguarda il patterning da anteriore a posteriore del sistema nervoso centrale nei bilaterali . La conservazione dello sviluppo del tessuto neuronale lungo l'asse antero-posteriore fornisce informazioni sulla divergenza evolutiva di celenterati e bilateri .
La neurogenesi si verifica in Cnidaria non solo durante le fasi di sviluppo, ma anche negli adulti. Hydra , un genere appartenente alla Cnidaria, viene utilizzato come organismo modello per studiare le reti nervose. Nella colonna del corpo dell'Idra , c'è una divisione continua delle cellule epiteliali che si verificano mentre la dimensione dell'Idra rimane costante. Il movimento dei singoli neuroni è accoppiato al movimento delle cellule epiteliali. Gli esperimenti hanno fornito prove che una volta differenziati i neuroni, la divisione delle cellule epiteliali guida il loro inserimento nella rete nervosa. Quando si verifica la neurogenesi, nel corpo appare un gradiente di densità delle cellule neuronali. La rete nervosa di ogni specie di cnidari ha una composizione unica e la distribuzione dei neuroni in tutto il corpo avviene per gradiente di densità lungo l'asse prossimale-distale. Il gradiente di densità va da alto a basso dalla prossimale alla distale fine del Hydra . La più alta concentrazione di neuroni è nel disco basale e la più bassa (se i neuroni sono anche presenti) è nei tentacoli. Durante lo sviluppo di Hydra , la quantità di neuroni aumenta gradualmente fino a un certo livello e questa densità viene mantenuta per tutta la durata della vita dell'organismo, anche a seguito di un evento di amputazione. Dopo l'amputazione, avviene la rigenerazione e il gradiente di densità dei neuroni viene ristabilito lungo l' Hydra .
Anatomia
Una rete nervosa è una rete diffusa di cellule che possono riunirsi per formare gangli in alcuni organismi, ma non costituisce un cervello. In termini di studio delle reti nervose, gli Hydra sono una classe ideale di Cnidaria da ricercare e su cui eseguire test. I motivi per cui sono organismi modello popolari includono quanto segue: le loro reti nervose hanno uno schema semplice da seguire, hanno un alto tasso di rigenerazione e sono facili da manipolare nelle procedure sperimentali.
Ci sono due categorie di cellule nervose che si trovano nelle reti nervose di Hydra : gangliari e sensoriali. Mentre le cellule gangliari si trovano normalmente vicino alle estremità basali delle cellule epiteliali, le cellule sensoriali si estendono generalmente in direzione apicale dai processi muscolari delle estremità basali. Mentre i gangli generalmente forniscono connessioni intermedie tra diverse strutture neurologiche all'interno di un sistema nervoso, le cellule sensoriali servono a rilevare diversi stimoli che potrebbero includere luce, suono, tatto o temperatura.
Ci sono molti sottoinsiemi di neuroni all'interno di una rete nervosa e il loro posizionamento è altamente specifico per la posizione. Ogni sottoinsieme di una rete nervosa ha una distribuzione costante e regionale. In una Hydra , corpi cellulari di cellule sensoriali epidermiche trovano di solito intorno alla bocca al ipostoma 's punta apicale, neuriti ' s sono solitamente diretti lungo i lati del ipostoma in direzione radiale, e le cellule gangliari si trovano nella basale del ipostoma regione (tra i tentacoli e appena sotto la testa). Le reti nervose contengono neuroni intermedi che consentono la modulazione dell'attività neurale che si verifica tra la sensazione dello stimolo e l'uscita motoria.
Fisiologia
Ogni neurone sensoriale all'interno di una rete nervosa risponde a ogni stimolo, come gli odori o gli stimoli tattili. I motoneuroni comunicano con le cellule tramite sinapsi chimica per produrre una certa reazione a un dato stimolo, quindi uno stimolo più forte produce una reazione più forte da parte dell'organismo. Se un particolare stimolo è più grande di un altro, verranno stimolati più recettori delle cellule sensoriali (che rilevano gli stimoli) che alla fine attiveranno una risposta più ampia. In un tipico assone non mielinizzato , il potenziale d'azione è condotto a una velocità di circa 5 metri al secondo, rispetto a una fibra neurale umana mielinizzata che conduce a circa 120 metri al secondo.
Mentre le reti nervose usano gli ormoni , la fisiologia totale non è molto ben compresa. Gli ormoni normalmente presenti nei vertebrati sono stati identificati nei tessuti delle reti nervose. Non è noto se svolgano la stessa funzione di quelli trovati nei vertebrati e sono state eseguite poche ricerche per risolvere la questione. Ormoni come steroidi , neuropeptidi , indolamine e altri composti organici iodati sono stati osservati nei tessuti degli cnidari. Questi ormoni svolgono un ruolo in molteplici percorsi nella neurofisiologia delle vertebre e nel sistema endocrino, compresi i percorsi di stimolazione biochimica e di ricompensa complessi per la regolazione della sintesi lipidica o steroidi sessuali simili.
Poiché le cellule cnidari non sono organizzate in sistemi di organi , è difficile assumere il ruolo del sistema endocrino -rete nervoso impiegato da questi tipi di specie. Una rete nervosa è considerata una struttura separata negli cnidari ed è associata a molecole segnale; è principalmente considerato un percorso neurochimico . Potenziali molecole segnale sono state notate in alcune anatomie della rete nervosa. Come funzionano le molecole segnale non è noto. È stato dimostrato, tuttavia, che la risposta della nematocisti (pungente) non è correlata all'attività nervosa.
Guarda anche
- Cordone nervoso ventrale negli artropodi
- Cordone nervoso dorsale in Cordati
- Bilateria
- Radiata
- Rete neurale