Omeostasi - Homeostasis

In biologia , l' omeostasi è lo stato di condizioni interne, fisiche e chimiche stabili mantenute dai sistemi viventi . Questa è la condizione di funzionamento ottimale per l'organismo e comprende molte variabili, come la temperatura corporea e il bilancio idrico , che vengono mantenute entro certi limiti prefissati (range omeostatico). Altre variabili includono il pH del liquido extracellulare , le concentrazioni di sodio , potassio e calcio ioni , così come quella della glicemia , e questi devono essere regolati nonostante cambiamenti nell'ambiente, dieta, o livello di attività. Ognuna di queste variabili è controllata da uno o più regolatori o meccanismi omeostatici, che insieme mantengono la vita.

L'omeostasi è determinata da una naturale resistenza al cambiamento quando già nelle condizioni ottimali, e l'equilibrio è mantenuto da molti meccanismi regolatori. Tutti i meccanismi di controllo omeostatico hanno almeno tre componenti interdipendenti per la variabile che viene regolata: un recettore, un centro di controllo e un effettore. Il recettore è il componente di rilevamento che monitora e risponde ai cambiamenti nell'ambiente, esterno o interno. I recettori includono termorecettori e meccanocettori . I centri di controllo includono il centro respiratorio e il sistema renina-angiotensina . Un effettore è il bersaglio su cui si agisce, per riportare il cambiamento allo stato normale. A livello cellulare, i recettori includono recettori nucleari che determinano cambiamenti nell'espressione genica tramite up-regulation o down-regulation e agiscono in meccanismi di feedback negativo . Un esempio di questo è nel controllo degli acidi biliari nel fegato .

Alcuni centri, come il sistema renina-angiotensina , controllano più di una variabile. Quando il recettore percepisce uno stimolo, reagisce inviando potenziali d'azione a un centro di controllo. Il centro di controllo imposta l'intervallo di manutenzione, i limiti superiore e inferiore accettabili, per la particolare variabile, come la temperatura. Il centro di controllo risponde al segnale determinando una risposta appropriata e inviando segnali a un effettore , che può essere uno o più muscoli, un organo o una ghiandola . Quando il segnale viene ricevuto e agito, viene fornito un feedback negativo al recettore che interrompe la necessità di ulteriori segnalazioni.

Il recettore dei cannabinoidi di tipo 1 (CB1), situato nel neurone presinaptico , è un recettore che può fermare il rilascio stressante del neurotrasmettitore al neurone postsinaptico; è attivato da endocannabinoidi (EC) come l' anandamide ( N -arachidonoiletanolamide; AEA) e il 2-arachidonoilglicerolo (2-AG) attraverso un processo di segnalazione retrogrado in cui questi composti sono sintetizzati e rilasciati dai neuroni postsinaptici e ritornano al terminale presinaptico per legarsi al recettore CB1 per la modulazione del rilascio del neurotrasmettitore per ottenere l'omeostasi.

Gli acidi grassi polinsaturi (PUFA) sono derivati lipidici degli omega-3 (acido docosaesaenoico, DHA e acido eicosapentaenoico, EPA ) o degli omega-6 (acido arachidonico, ARA ) sono sintetizzati a partire da fosfolipidi di membrana e utilizzati come precursori degli endocannabinoidi ( EC) mediano effetti significativi nella regolazione fine dell'omeostasi corporea.

Etimologia

La parola omeostasi ( / ˌ h m i s t s ɪ s / ) utilizza combinando forme di homeo- e -stasis , Nuova Latina dal greco : ὅμοιος homoios , "simile" e στάσις la stasi , "ancora in piedi", cedendo l'idea di "rimanere lo stesso".

Storia

Il concetto di regolazione dell'ambiente interno fu descritto dal fisiologo francese Claude Bernard nel 1849 e la parola omeostasi fu coniata da Walter Bradford Cannon nel 1926. Nel 1932, Joseph Barcroft, un fisiologo britannico, fu il primo a dire che la funzione cerebrale superiore richiesto l'ambiente interno più stabile. Quindi, per Barcroft l'omeostasi non era organizzata solo dal cervello: l'omeostasi serviva al cervello. L'omeostasi è un termine quasi esclusivamente biologico, riferito ai concetti descritti da Bernard e Cannon, riguardanti la costanza dell'ambiente interno in cui vivono e sopravvivono le cellule del corpo. Il termine cibernetica viene applicato a sistemi di controllo tecnologico come i termostati , che funzionano come meccanismi omeostatici, ma è spesso definito in modo molto più ampio rispetto al termine biologico di omeostasi.

Panoramica

I processi metabolici di tutti gli organismi possono avvenire solo in ambienti fisici e chimici molto specifici. Le condizioni variano con ogni organismo e con se i processi chimici avvengono all'interno della cellula o nel liquido interstiziale che bagna le cellule. I meccanismi omeostatici più conosciuti nell'uomo e negli altri mammiferi sono regolatori che mantengono costante la composizione del fluido extracellulare (o "ambiente interno"), soprattutto per quanto riguarda la temperatura , il pH , l' osmolalità , e le concentrazioni di sodio , potassio , glucosio , anidride carbonica e ossigeno . Tuttavia, molti altri meccanismi omeostatici, che comprendono molti aspetti della fisiologia umana , controllano altre entità nel corpo. Laddove i livelli delle variabili sono superiori o inferiori a quelli necessari, spesso sono preceduti da iper e ipo , rispettivamente come ipertermia e ipotermia o ipertensione e ipotensione .

Variazione circadiana della temperatura corporea, che va da circa 37,5 °C dalle 10:00 alle 18:00 e scende a circa 36,4 °C dalle 2:00 alle 6:00

Se un'entità è controllata omeostaticamente ciò non implica che il suo valore sia necessariamente assolutamente stabile in salute. La temperatura corporea interna è, ad esempio, regolata da un meccanismo omeostatico con sensori di temperatura, tra gli altri, nell'ipotalamo del cervello . Tuttavia, il set point del regolatore viene regolarmente ripristinato. Ad esempio, la temperatura corporea interna negli esseri umani varia nel corso della giornata (cioè ha un ritmo circadiano ), con le temperature più basse che si verificano di notte e le più alte nel pomeriggio. Altre normali variazioni di temperatura includono quelle legate al ciclo mestruale . Il setpoint del regolatore di temperatura viene ripristinato durante le infezioni per produrre la febbre. Gli organismi sono in grado di adattarsi in qualche modo a condizioni variabili come cambiamenti di temperatura o livelli di ossigeno in altitudine, mediante un processo di acclimatazione .

L'omeostasi non governa ogni attività del corpo. Ad esempio il segnale (sia esso tramite neuroni o ormoni ) dal sensore all'effettore è, di necessità, altamente variabile per trasmettere informazioni sulla direzione e l'entità dell'errore rilevato dal sensore. Allo stesso modo, la risposta dell'effettore deve essere altamente regolabile per invertire l'errore – in effetti dovrebbe essere quasi proporzionale (ma nella direzione opposta) all'errore che minaccia l'ambiente interno. Ad esempio, la pressione arteriosa nei mammiferi è controllata omeostaticamente e misurata dai recettori di stiramento nelle pareti dell'arco aortico e dei seni carotidei all'inizio delle arterie carotidi interne . I sensori inviano messaggi tramite i nervi sensoriali al midollo allungato del cervello indicando se la pressione sanguigna è diminuita o aumentata e di quanto. Il midollo allungato distribuisce quindi messaggi lungo i nervi motori o efferenti appartenenti al sistema nervoso autonomo a un'ampia varietà di organi effettori, la cui attività viene conseguentemente modificata per invertire l'errore della pressione sanguigna. Uno degli organi effettori è il cuore la cui frequenza è stimolata ad aumentare ( tachicardia ) quando la pressione arteriosa scende, oa rallentare ( bradicardia ) quando la pressione sale al di sopra del set point. Quindi la frequenza cardiaca (per la quale non esiste un sensore nel corpo) non è controllata omeostaticamente, ma è una delle risposte effettrici agli errori nella pressione arteriosa. Un altro esempio è il tasso di sudorazione . Questo è uno degli effettori nel controllo omeostatico della temperatura corporea, e quindi altamente variabile in proporzione approssimativa al carico termico che minaccia di destabilizzare la temperatura interna del corpo, per il quale esiste un sensore nell'ipotalamo del cervello.

Controlli delle variabili

Temperatura interna

Uccelli che si accalcano per riscaldarsi

Mammiferi regolano la loro temperatura interna utilizzando input da termorecettori nel ipotalamo , cervello, midollo spinale , organi interni , e grandi vene. Oltre alla regolazione interna della temperatura, può entrare in gioco un processo chiamato allostasi che regola il comportamento per adattarsi alla sfida di estremi molto caldi o freddi (e ad altre sfide). Questi aggiustamenti possono includere la ricerca dell'ombra e la riduzione dell'attività, o la ricerca di condizioni più calde e l'aumento dell'attività, o rannicchiarsi. La termoregolazione comportamentale ha la precedenza sulla termoregolazione fisiologica poiché i cambiamenti necessari possono essere influenzati più rapidamente e la termoregolazione fisiologica è limitata nella sua capacità di rispondere a temperature estreme.

Quando la temperatura interna scende, l'apporto di sangue alla pelle viene ridotto da un'intensa vasocostrizione . Il flusso sanguigno agli arti (che hanno un'ampia superficie) è similmente ridotto e ritorna al tronco attraverso le vene profonde che si trovano lungo le arterie (formando le vene comitantes ). Questo agisce come un sistema di scambio controcorrente che cortocircuita il calore dal sangue arterioso direttamente nel sangue venoso che ritorna nel tronco, causando una minima perdita di calore dalle estremità quando fa freddo. Le vene degli arti sottocutanei sono strettamente ristrette, non solo riducendo la perdita di calore da questa fonte, ma anche forzando il sangue venoso nel sistema controcorrente nelle profondità degli arti.

Il tasso metabolico è aumentato, inizialmente da una termogenesi senza brividi , seguita da una termogenesi con brividi se le reazioni precedenti sono insufficienti a correggere l' ipotermia .

Quando i termocettori rilevano un aumento della temperatura interna , le ghiandole sudoripare della pelle vengono stimolate tramite i nervi simpatici colinergici a secernere sudore sulla pelle, che, quando evapora, raffredda la pelle e il sangue che scorre attraverso di essa. L'ansimare è un effettore alternativo in molti vertebrati, che raffredda il corpo anche mediante l'evaporazione dell'acqua, ma questa volta dalle mucose della gola e della bocca.

Glucosio nel sangue

Feedback negativo sul lavoro nella regolazione della glicemia. La linea piatta è il punto di regolazione del livello di glucosio e l'onda sinusoidale le fluttuazioni del glucosio.

I livelli di zucchero nel sangue sono regolati entro limiti abbastanza ristretti. Nei mammiferi i sensori primari per questo sono le cellule beta delle isole pancreatiche . Le cellule beta rispondono a un aumento del livello di zucchero nel sangue secernendo insulina nel sangue e contemporaneamente inibendo le cellule alfa vicine dalla secrezione di glucagone nel sangue. Questa combinazione (livelli elevati di insulina nel sangue e bassi livelli di glucagone) agisce sui tessuti effettori, principali dei quali sono il fegato , le cellule adipose e le cellule muscolari . Il fegato è inibito dalla produzione di glucosio , assumendolo invece e convertendolo in glicogeno e trigliceridi . Il glicogeno viene immagazzinato nel fegato, ma i trigliceridi vengono secreti nel sangue come particelle di lipoproteine ​​a bassissima densità (VLDL) che vengono captate dal tessuto adiposo , per essere immagazzinate come grassi. Le cellule adipose assorbono il glucosio attraverso speciali trasportatori del glucosio ( GLUT4 ), i cui numeri nella parete cellulare sono aumentati per effetto diretto dell'azione dell'insulina su queste cellule. Il glucosio che entra nelle cellule adipose in questo modo viene convertito in trigliceridi (attraverso le stesse vie metaboliche utilizzate dal fegato) e quindi immagazzinato in quelle cellule adipose insieme ai trigliceridi derivati ​​​​da VLDL che sono stati prodotti nel fegato. Le cellule muscolari assorbono anche il glucosio attraverso i canali del glucosio GLUT4 sensibili all'insulina e lo convertono in glicogeno muscolare.

Un calo della glicemia provoca l'interruzione della secrezione di insulina e la secrezione di glucagone dalle cellule alfa nel sangue. Ciò inibisce l'assorbimento del glucosio dal sangue da parte del fegato, delle cellule adipose e dei muscoli. Invece il fegato è fortemente stimolato a produrre glucosio dal glicogeno (attraverso la glicogenolisi ) e da fonti non carboidratiche (come il lattato e gli amminoacidi deaminati ) utilizzando un processo noto come gluconeogenesi . Il glucosio così prodotto viene scaricato nel sangue correggendo l'errore rilevato ( ipoglicemia ). Il glicogeno immagazzinato nei muscoli rimane nei muscoli, e viene solo scomposto, durante l'esercizio, in glucosio-6-fosfato e quindi in piruvato per essere immesso nel ciclo dell'acido citrico o trasformato in lattato . Solo il lattato ei prodotti di scarto del ciclo dell'acido citrico vengono restituiti al sangue. Il fegato può assorbire solo il lattato e, attraverso il processo di gluconeogenesi che consuma energia, lo riconverte in glucosio.

Livelli di ferro

Regolazione del rame

Livelli di gas nel sangue

Il centro respiratorio

Le variazioni dei livelli di ossigeno, anidride carbonica e pH plasmatico vengono inviate al centro respiratorio , nel tronco cerebrale, dove vengono regolate. La pressione parziale di ossigeno e anidride carbonica nel sangue arterioso è monitorata dai chemocettori periferici ( PNS ) nell'arteria carotide e nell'arco aortico . Un cambiamento nella pressione parziale dell'anidride carbonica viene rilevato come pH alterato nel liquido cerebrospinale dai chemocettori centrali ( SNC ) nel midollo allungato del tronco cerebrale . Le informazioni provenienti da questi set di sensori vengono inviate al centro respiratorio che attiva gli organi effettori: il diaframma e altri muscoli della respirazione . Un aumento del livello di anidride carbonica nel sangue, o una diminuzione del livello di ossigeno, si tradurrà in un pattern respiratorio più profondo e un aumento della frequenza respiratoria per riportare i gas nel sangue all'equilibrio.

Troppo poca anidride carbonica e, in misura minore, troppo ossigeno nel sangue possono interrompere temporaneamente la respirazione, una condizione nota come apnea , che gli apneisti utilizzano per prolungare il tempo in cui possono rimanere sott'acqua.

La pressione parziale dell'anidride carbonica è più un fattore decisivo nel monitoraggio del pH. Tuttavia, in alta quota (sopra i 2500 m) ha la priorità il monitoraggio della pressione parziale dell'ossigeno e l' iperventilazione mantiene costante il livello di ossigeno. Con il livello più basso di anidride carbonica, per mantenere il pH a 7,4 i reni secernono ioni idrogeno nel sangue ed espellono il bicarbonato nelle urine. Questo è importante nell'acclimatazione all'alta quota .

Contenuto di ossigeno nel sangue

I reni misurano il contenuto di ossigeno piuttosto che la pressione parziale di ossigeno nel sangue arterioso. Quando il contenuto di ossigeno nel sangue è cronicamente basso, le cellule sensibili all'ossigeno secernono eritropoietina (EPO) nel sangue. Il tessuto effettore è il midollo osseo rosso che produce globuli rossi (RBC) (eritrociti). L'aumento dei globuli rossi porta ad un aumento dell'ematocrito nel sangue e conseguente aumento dell'emoglobina che aumenta la capacità di trasporto dell'ossigeno. Questo è il meccanismo per cui gli abitanti di alta quota hanno ematocriti più alti rispetto ai residenti al livello del mare, e anche il motivo per cui le persone con insufficienza polmonare o shunt destro-sinistro nel cuore (attraverso il quale il sangue venoso bypassa i polmoni e va direttamente nel sistema circolazione) hanno ematocriti altrettanto elevati.

Indipendentemente dalla pressione parziale di ossigeno nel sangue, la quantità di ossigeno che può essere trasportata dipende dal contenuto di emoglobina. La pressione parziale dell'ossigeno può essere sufficiente ad esempio nell'anemia , ma sarà insufficiente il contenuto di emoglobina e di conseguenza anche il contenuto di ossigeno. Dato un apporto sufficiente di ferro, vitamina B12 e acido folico , l'EPO può stimolare la produzione di globuli rossi e il contenuto di emoglobina e ossigeno ripristinato alla normalità.

Pressione arteriosa

Il cervello può regolare il flusso sanguigno su una gamma di valori di pressione sanguigna mediante vasocostrizione e vasodilatazione delle arterie.

I recettori dell'alta pressione chiamati barocettori nelle pareti dell'arco aortico e del seno carotideo (all'inizio dell'arteria carotide interna ) monitorano la pressione arteriosa . L'aumento della pressione viene rilevato quando le pareti delle arterie si allungano a causa di un aumento del volume del sangue . Questo fa sì che le cellule del muscolo cardiaco secernono l'ormone peptide natriuretico atriale (ANP) nel sangue. Questo agisce sui reni per inibire la secrezione di renina e aldosterone causando il rilascio di sodio e accompagnando l'acqua nelle urine, riducendo così il volume del sangue. Questa informazione viene poi veicolata, tramite fibre nervose afferenti , al nucleo solitario nel midollo allungato . Da qui vengono stimolati i nervi motori appartenenti al sistema nervoso autonomo ad influenzare l'attività principalmente del cuore e delle arterie di diametro più piccolo, dette arteriole . Le arteriole sono i principali vasi di resistenza nell'albero arterioso e piccoli cambiamenti di diametro causano grandi cambiamenti nella resistenza che li attraversa. Quando la pressione arteriosa aumenta, le arteriole vengono stimolate a dilatarsi rendendo più facile l'uscita del sangue dalle arterie, sgonfiandole e riportando la pressione sanguigna alla normalità. Allo stesso tempo, il cuore viene stimolato tramite i nervi parasimpatici colinergici a battere più lentamente (chiamato bradicardia ), assicurando che l'afflusso di sangue nelle arterie sia ridotto, aggiungendo così la riduzione della pressione e la correzione dell'errore originale.

La bassa pressione nelle arterie, provoca il riflesso opposto della costrizione delle arteriole, e un'accelerazione della frequenza cardiaca (detta tachicardia ). Se il calo della pressione sanguigna è molto rapido o eccessivo, il midollo allungato stimola il midollo surrenale , tramite i nervi simpatici "pregangliari" , a secernere adrenalina (adrenalina) nel sangue. Questo ormone aumenta la tachicardia e provoca una grave vasocostrizione delle arteriole a tutti tranne che all'organo essenziale del corpo (specialmente cuore, polmoni e cervello). Queste reazioni di solito correggono la pressione sanguigna bassa ( ipotensione ) in modo molto efficace.

Livelli di calcio

Omeostasi del calcio

La concentrazione di calcio ionizzato nel plasma (Ca 2+ ) è strettamente controllata da un paio di meccanismi omeostatici. Il sensore per il primo è situato nelle ghiandole paratiroidi , dove le cellule principali rilevano il livello di Ca 2+ per mezzo di recettori di calcio specializzati nelle loro membrane. I sensori per il secondo sono le cellule parafollicolari nella ghiandola tiroidea . Le cellule principali delle paratiroidi secernono l'ormone paratiroideo (PTH) in risposta a una diminuzione del livello di calcio ionizzato nel plasma; le cellule parafollicolari della tiroide secernono calcitonina in risposta ad un aumento del livello di calcio ionizzato nel plasma.

Gli organi effettori del primo meccanismo omeostatico sono le ossa , il rene e, tramite un ormone rilasciato nel sangue dal rene in risposta ad alti livelli di PTH nel sangue, il duodeno e il digiuno . L'ormone paratiroideo (in alte concentrazioni nel sangue) provoca il riassorbimento osseo , rilasciando calcio nel plasma. Questa è un'azione molto rapida che può correggere un'ipocalcemia minacciosa in pochi minuti. Alte concentrazioni di PTH causano l'escrezione di ioni fosfato attraverso l'urina. Poiché i fosfati si combinano con gli ioni calcio per formare sali insolubili (vedi anche minerale osseo ), una diminuzione del livello di fosfati nel sangue rilascia ioni calcio liberi nel pool di calcio ionizzato del plasma. Il PTH ha una seconda azione sui reni. Stimola la produzione e il rilascio, da parte dei reni, di calcitriolo nel sangue. Questo ormone steroideo agisce sulle cellule epiteliali dell'intestino tenue superiore, aumentando la loro capacità di assorbire il calcio dal contenuto intestinale nel sangue.

Il secondo meccanismo omeostatico, con i suoi sensori nella ghiandola tiroidea, rilascia calcitonina nel sangue quando il calcio ionizzato nel sangue aumenta. Questo ormone agisce principalmente sulle ossa, provocando la rapida rimozione del calcio dal sangue e depositandolo, in forma insolubile, nelle ossa.

I due meccanismi omeostatici che operano attraverso il PTH da un lato e la calcitonina dall'altro possono correggere molto rapidamente qualsiasi errore imminente nel livello di calcio ionizzato nel plasma rimuovendo il calcio dal sangue e depositandolo nello scheletro, o rimuovendo il calcio da esso . Lo scheletro agisce come un deposito di calcio estremamente grande (circa 1 kg) rispetto al deposito di calcio plasmatico (circa 180 mg). La regolazione a lungo termine avviene attraverso l'assorbimento o la perdita di calcio dall'intestino.

Un altro esempio sono gli endocannabinoidi più caratterizzati come l' anandamide ( N -arachidonoiletanolamide; AEA) e il 2-arachidonoilglicerolo (2-AG), la cui sintesi avviene attraverso l'azione di una serie di enzimi intracellulari attivati ​​in risposta ad un aumento dei livelli di calcio intracellulare introdurre l'omeostasi e la prevenzione dello sviluppo del tumore attraverso presunti meccanismi di protezione che prevengano la crescita e la migrazione cellulare mediante l'attivazione di CB1 e/o CB2 e dei recettori adiacenti .

Concentrazione di sodio

Il meccanismo omeostatico che controlla la concentrazione plasmatica di sodio è piuttosto più complesso della maggior parte degli altri meccanismi omeostatici descritti in questa pagina.

Il sensore è situato nell'apparato iuxtaglomerulare dei reni, che rileva la concentrazione di sodio nel plasma in modo sorprendentemente indiretto. Invece di misurarlo direttamente nel sangue che scorre oltre le cellule iuxtaglomerulari , queste cellule rispondono alla concentrazione di sodio nel fluido tubulare renale dopo che ha già subito una certa modifica nel tubulo contorto prossimale e nell'ansa di Henle . Queste cellule rispondono anche alla velocità del flusso sanguigno attraverso l'apparato iuxtaglomerulare, che, in circostanze normali, è direttamente proporzionale alla pressione arteriosa , rendendo questo tessuto un sensore della pressione arteriosa ausiliaria.

In risposta ad un abbassamento della concentrazione plasmatica di sodio, o ad un calo della pressione arteriosa, le cellule iuxtaglomerulari rilasciano renina nel sangue. La renina è un enzima che scinde un decapeptide (una corta catena proteica, lunga 10 aminoacidi) da una α-2-globulina plasmatica chiamata angiotensinogeno . Questo decapeptide è conosciuta come ho angiotensina . Non ha attività biologica nota. Tuttavia, quando il sangue circola attraverso i polmoni, un enzima endoteliale capillare polmonare chiamato enzima di conversione dell'angiotensina (ACE) scinde altri due amminoacidi dall'angiotensina I per formare un ottapeptide noto come angiotensina II . L'angiotensina II è un ormone che agisce sulla corteccia surrenale , provocando il rilascio nel sangue dell'ormone steroideo , l' aldosterone . L'angiotensina II agisce anche sulla muscolatura liscia delle pareti delle arteriole provocando la costrizione di questi vasi di piccolo diametro, limitando così il deflusso di sangue dall'albero arterioso, provocando un aumento della pressione arteriosa. Ciò, quindi, rafforza le misure sopra descritte (sotto il titolo di "Pressione arteriosa"), che difendono la pressione arteriosa dalle alterazioni, in particolare dall'ipotensione .

L' aldosterone stimolato dall'angiotensina II rilasciato dalla zona glomerulosa delle ghiandole surrenali ha un effetto particolarmente sulle cellule epiteliali dei tubuli contorti distali e sui dotti collettori dei reni. Qui provoca il riassorbimento degli ioni sodio dal fluido tubulare renale , in cambio di ioni potassio che vengono secreti dal plasma sanguigno nel fluido tubulare per uscire dal corpo attraverso l'urina. Il riassorbimento degli ioni sodio dal liquido tubulare renale arresta ulteriori perdite di ioni sodio dall'organismo, prevenendo quindi il peggioramento dell'iponatriemia . L'iponatriemia può essere corretta solo dal consumo di sale nella dieta. Tuttavia, non è certo se una "fame di sale" possa essere innescata dall'iponatriemia, o da quale meccanismo possa verificarsi.

Quando la concentrazione plasmatica di ioni sodio è superiore al normale ( ipernatriemia ), il rilascio di renina dall'apparato iuxtaglomerulare viene interrotto, interrompendo la produzione di angiotensina II e il suo conseguente rilascio di aldosterone nel sangue. I reni rispondono espellendo ioni sodio nelle urine, normalizzando così la concentrazione plasmatica di ioni sodio. I bassi livelli di angiotensina II nel sangue abbassano la pressione arteriosa come inevitabile risposta concomitante.

Il riassorbimento degli ioni sodio dal fluido tubulare a causa di elevati livelli di aldosterone nel sangue non provoca di per sé il ritorno dell'acqua tubulare renale al sangue dai tubuli contorti distali o dai dotti collettori . Questo perché il sodio viene riassorbito in cambio del potassio e quindi provoca solo una modesta variazione del gradiente osmotico tra il sangue e il fluido tubulare. Inoltre, l'epitelio dei tubuli contorti distali e dei dotti collettori è impermeabile all'acqua in assenza di ormone antidiuretico (ADH) nel sangue. L'ADH fa parte del controllo del bilancio idrico . I suoi livelli nel sangue variano con l' osmolalità del plasma, che viene misurata nell'ipotalamo del cervello. L'azione dell'aldosterone sui tubuli renali previene la perdita di sodio nel liquido extracellulare (ECF). Quindi non vi è alcun cambiamento nell'osmolalità dell'ECF, e quindi nessun cambiamento nella concentrazione di ADH del plasma. Tuttavia, bassi livelli di aldosterone causano una perdita di ioni sodio dall'ECF, che potrebbe potenzialmente causare un cambiamento nell'osmolalità extracellulare e quindi dei livelli di ADH nel sangue.

Concentrazione di potassio

Alte concentrazioni di potassio nel plasma causano la depolarizzazione delle membrane delle cellule della zona glomerulosa nello strato esterno della corteccia surrenale . Ciò provoca il rilascio di aldosterone nel sangue.

L'aldosterone agisce principalmente sui tubuli contorti distali e sui dotti collettori dei reni, stimolando l'escrezione di ioni potassio nelle urine. Lo fa, tuttavia, attivando le pompe basolaterali Na + /K + delle cellule epiteliali tubulari. Questi scambiatori sodio/potassio pompano tre ioni sodio fuori dalla cellula, nel liquido interstiziale e due ioni potassio nella cellula dal liquido interstiziale. Questo crea un gradiente di concentrazione ionica che provoca il riassorbimento degli ioni sodio (Na + ) dal fluido tubulare nel sangue e la secrezione di ioni potassio (K + ) dal sangue nelle urine (lume del dotto collettore).

Equilibrio dei liquidi

La quantità totale di acqua nel corpo deve essere mantenuta in equilibrio. L'equilibrio dei liquidi comporta il mantenimento del volume del fluido stabilizzato e anche il mantenimento della stabilità dei livelli di elettroliti nel fluido extracellulare. L'equilibrio dei fluidi è mantenuto dal processo di osmoregolazione e dal comportamento. Pressione osmotica viene rilevata dal osmocettori nel nucleo preoptic mediana nel ipotalamo . La misurazione dell'osmolalità plasmatica per dare un'indicazione del contenuto di acqua del corpo, si basa sul fatto che le perdite d'acqua dal corpo, (attraverso l' inevitabile perdita d'acqua attraverso la pelle non completamente impermeabile e quindi sempre leggermente umida, il vapore acqueo in l'aria espirata , la sudorazione , il vomito , le feci normali e soprattutto la diarrea ) sono tutti ipotonici , nel senso che sono meno salati dei fluidi corporei (confrontate, ad esempio, il sapore della saliva con quello delle lacrime. Quest'ultimo ha quasi lo stesso sale contenuto come il liquido extracellulare, mentre il primo è ipotonico rispetto al plasma.La saliva non ha sapore salato, mentre le lacrime sono decisamente salate). Quasi tutte le perdite normali e anormali di acqua corporea fanno quindi diventare ipertonico il fluido extracellulare . Al contrario, un'eccessiva assunzione di liquidi diluisce il liquido extracellulare facendo sì che l'ipotalamo registri condizioni di iponatriemia ipotonica .

Quando l' ipotalamo rileva un ambiente extracellulare ipertonico, provoca la secrezione di un ormone antidiuretico (ADH) chiamato vasopressina che agisce sull'organo effettore, che in questo caso è il rene . L'effetto della vasopressina sui tubuli renali è di riassorbire l'acqua dai tubuli contorti distali e dai dotti collettori , prevenendo così l'aggravamento della perdita di acqua attraverso l'urina. L'ipotalamo stimola simultaneamente il vicino centro della sete provocando un bisogno quasi irresistibile (se l'ipertono è abbastanza grave) di bere acqua. La cessazione del flusso urinario impedisce il peggioramento dell'ipovolemia e dell'ipertono ; il bere dell'acqua corregge il difetto.

L'ipoosmolalità determina livelli plasmatici di ADH molto bassi. Ciò si traduce nell'inibizione del riassorbimento dell'acqua dai tubuli renali, causando l'escrezione di elevati volumi di urina molto diluita, eliminando così l'acqua in eccesso nel corpo.

La perdita di acqua urinaria, quando l'omeostato dell'acqua corporea è intatto, è una perdita di acqua compensativa , che corregge l' eventuale eccesso di acqua nel corpo. Tuttavia, poiché i reni non possono generare acqua, il riflesso della sete è il secondo meccanismo effettore più importante dell'omeostato dell'acqua corporea, che corregge qualsiasi deficit idrico nel corpo.

pH del sangue

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Il pH plasmatico può essere alterato dalle variazioni respiratorie della pressione parziale dell'anidride carbonica; o alterato da cambiamenti metabolici nel rapporto tra acido carbonico e ioni bicarbonato . Il sistema tampone bicarbonato regola il rapporto tra acido carbonico e bicarbonato in modo che sia uguale a 1:20, rapporto con il quale il pH del sangue è 7,4 (come spiegato nell'equazione di Henderson-Hasselbalch ). Una variazione del pH plasmatico determina uno squilibrio acido-base . In equilibrio acido base ci sono due meccanismi che possono aiutare a regolare il pH. La compensazione respiratoria un meccanismo del centro respiratorio , regola la pressione parziale dell'anidride carbonica modificando la frequenza e la profondità della respirazione, per riportare il pH alla normalità. La pressione parziale dell'anidride carbonica determina anche la concentrazione di acido carbonico, e può entrare in gioco anche il sistema tampone bicarbonato. La compensazione renale può aiutare il sistema tampone del bicarbonato. Il sensore per la concentrazione di bicarbonato plasmatico non è noto con certezza. È molto probabile che le cellule tubulari renali dei tubuli contorti distali siano esse stesse sensibili al pH del plasma. Il metabolismo di queste cellule produce anidride carbonica, che viene rapidamente convertita in idrogeno e bicarbonato per azione dell'anidrasi carbonica . Quando il pH dell'ECF scende (diventa più acido) le cellule tubulari renali espellono ioni idrogeno nel fluido tubulare per lasciare il corpo attraverso l'urina. Gli ioni bicarbonato vengono contemporaneamente secreti nel sangue che diminuisce l'acido carbonico e di conseguenza aumenta il pH plasmatico. Il contrario accade quando il pH del plasma sale al di sopra del normale: gli ioni bicarbonato vengono escreti nelle urine e gli ioni idrogeno rilasciati nel plasma.

Quando gli ioni idrogeno vengono escreti nelle urine, e il bicarbonato nel sangue, quest'ultimo si combina con gli ioni idrogeno in eccesso nel plasma che hanno stimolato i reni a compiere questa operazione. La reazione risultante nel plasma è la formazione di acido carbonico che è in equilibrio con la pressione parziale del plasma di anidride carbonica. Questo è strettamente regolato per garantire che non vi sia un accumulo eccessivo di acido carbonico o bicarbonato. L'effetto complessivo è quindi che gli ioni idrogeno vengono persi nelle urine quando il pH del plasma scende. Il concomitante aumento del bicarbonato plasmatico assorbe gli ioni idrogeno aumentati (causati dalla caduta del pH plasmatico) e l'acido carbonico in eccesso risultante viene smaltito nei polmoni come anidride carbonica. Ciò ripristina il normale rapporto tra il bicarbonato e la pressione parziale dell'anidride carbonica e quindi il pH del plasma. Il contrario accade quando un pH plasmatico elevato stimola i reni a secernere ioni idrogeno nel sangue e ad espellere bicarbonato nelle urine. Gli ioni idrogeno si combinano con gli ioni bicarbonato in eccesso nel plasma, formando ancora una volta un eccesso di acido carbonico che può essere esalato, come anidride carbonica, nei polmoni, mantenendo la concentrazione plasmatica di ioni bicarbonato, la pressione parziale di anidride carbonica e, quindi , il pH del plasma, costante.

Liquido cerebrospinale

Il liquido cerebrospinale (CSF) consente la regolazione della distribuzione delle sostanze tra le cellule del cervello e dei fattori neuroendocrini , a cui lievi alterazioni possono causare problemi o danni al sistema nervoso. Ad esempio, un'elevata concentrazione di glicina interrompe il controllo della temperatura e della pressione sanguigna e un pH elevato del liquido cerebrospinale provoca vertigini e sincope .

Neurotrasmissione

I neuroni inibitori nel sistema nervoso centrale svolgono un ruolo omeostatico nell'equilibrio dell'attività neuronale tra eccitazione e inibizione. I neuroni inibitori che utilizzano GABA , apportano cambiamenti di compensazione nelle reti neuronali prevenendo livelli di eccitazione incontrollati. Si ritiene che uno squilibrio tra eccitazione e inibizione sia implicato in una serie di disturbi neuropsichiatrici .

Sistema neuroendocrino

Il sistema neuroendocrino è il meccanismo attraverso il quale l'ipotalamo mantiene l'omeostasi, regolando il metabolismo , la riproduzione, il comportamento alimentare e bevente, l'utilizzo di energia, l'osmolarità e la pressione sanguigna.

La regolazione del metabolismo, è effettuata da interconnessioni ipotalamiche ad altre ghiandole. Tre ghiandole endocrine dell'asse ipotalamo-ipofisi-gonadi (asse HPG) spesso lavorano insieme e hanno importanti funzioni regolatorie. Altri due assi endocrini regolatori sono l' asse ipotalamo-ipofisi-surrene (asse HPA) e l' asse ipotalamo-ipofisi-tiroide (asse HPT).

Il fegato ha anche molte funzioni regolatorie del metabolismo. Una funzione importante è la produzione e il controllo degli acidi biliari . Troppo acido biliare può essere tossico per le cellule e la sua sintesi può essere inibita dall'attivazione di FXR, un recettore nucleare .

Regolazione genica

A livello cellulare, l'omeostasi è svolta da diversi meccanismi tra cui la regolazione trascrizionale che può alterare l'attività dei geni in risposta ai cambiamenti.

Bilancio energetico

La quantità di energia assorbita attraverso l' alimentazione deve corrispondere alla quantità di energia utilizzata. Per raggiungere l'omeostasi energetica l' appetito è regolato da due ormoni, grehlin e leptina . Grehlin stimola la fame e l'assunzione di cibo e leptina agisce per segnalare la sazietà (pienezza).

Una revisione del 2019 degli interventi per il cambiamento di peso, tra cui dieta , esercizio fisico e eccesso di cibo, ha rilevato che l' omeostasi del peso corporeo non poteva correggere con precisione gli "errori energetici", la perdita o l'aumento di calorie, a breve termine.

Significato clinico

Molte malattie sono il risultato di un fallimento omeostatico. Quasi tutti i componenti omeostatici possono non funzionare correttamente a causa di un difetto ereditario , di un errore congenito del metabolismo o di una malattia acquisita. Alcuni meccanismi omeostatici hanno ridondanze integrate, il che assicura che la vita non sia immediatamente minacciata in caso di malfunzionamento di un componente; ma a volte un malfunzionamento omeostatico può provocare una malattia grave, che può essere fatale se non trattata. Un noto esempio di fallimento omeostatico è mostrato nel diabete mellito di tipo 1 . Qui la regolazione della glicemia non può funzionare perché le cellule beta delle isole pancreatiche vengono distrutte e non possono produrre l' insulina necessaria . La glicemia aumenta in una condizione nota come iperglicemia .

L'omeostato del calcio ionizzato nel plasma può essere interrotto dalla costante, immutabile, sovrapproduzione di ormone paratiroideo da parte di un adenoma paratiroideo che determina le caratteristiche tipiche dell'iperparatiroidismo , vale a dire alti livelli plasmatici di Ca 2+ e il riassorbimento osseo, che può portare a fratture spontanee. Le concentrazioni anormalmente elevate di calcio ionizzato nel plasma causano cambiamenti conformazionali in molte proteine ​​della superficie cellulare (soprattutto canali ionici e recettori ormonali o neurotrasmettitori) dando luogo a letargia, debolezza muscolare, anoressia, costipazione ed emozioni labili.

L'omeostato dell'acqua corporea può essere compromesso dall'incapacità di secernere ADH in risposta anche alle normali perdite giornaliere di acqua attraverso l'aria espirata, le feci e la sudorazione insensibile . Ricevendo un segnale di ADH pari a zero, i reni producono enormi volumi immutabili di urina molto diluita, causando disidratazione e morte se non trattata.

Man mano che gli organismi invecchiano, l'efficienza dei loro sistemi di controllo si riduce. Le inefficienze si traducono gradualmente in un ambiente interno instabile che aumenta il rischio di malattie e porta ai cambiamenti fisici associati all'invecchiamento.

Diverse malattie croniche sono tenute sotto controllo dalla compensazione omeostatica, che maschera un problema compensandolo (rimediando) in un altro modo. Tuttavia, i meccanismi di compensazione alla fine si esauriscono o vengono interrotti da un nuovo fattore di complicazione (come l'avvento di un'infezione virale acuta concomitante), che fa vacillare il corpo attraverso una nuova cascata di eventi. Tale scompenso smaschera la malattia di base, peggiorandone i sintomi. Esempi comuni includono insufficienza cardiaca scompensata , insufficienza renale e insufficienza epatica .

Biosfera

Nella ipotesi di Gaia , James Lovelock ha dichiarato che tutta la massa della materia vivente sulla Terra (o qualsiasi pianeta con la vita) funziona come un vasto omeostatico superorganismo che modifica attivamente il suo ambiente planetario per produrre le condizioni ambientali necessarie per la propria sopravvivenza. In questa prospettiva, l'intero pianeta mantiene diverse omeostasi (la principale è l'omeostasi della temperatura). Se questo tipo di sistema sia presente sulla Terra è aperto al dibattito. Tuttavia, alcuni meccanismi omeostatici relativamente semplici sono generalmente accettati. Ad esempio, a volte si afferma che quando i livelli di anidride carbonica nell'atmosfera aumentano, alcune piante possono crescere meglio e agire così per rimuovere più anidride carbonica dall'atmosfera. Tuttavia, il riscaldamento ha esacerbato la siccità, rendendo l'acqua il vero fattore limitante sulla terraferma. Quando la luce solare è abbondante e la temperatura atmosferica sale, è stato affermato che il fitoplancton delle acque superficiali dell'oceano, agendo come luce solare globale, e quindi sensori di calore, può prosperare e produrre più dimetil solfuro (DMS). Le molecole DMS agiscono come nuclei di condensazione delle nuvole , che producono più nuvole, e quindi aumentano l' albedo atmosferica , e questo si ritrasmette per abbassare la temperatura dell'atmosfera. Tuttavia, l'aumento della temperatura del mare ha stratificato gli oceani, separando le acque calde e illuminate dal sole da acque fresche e ricche di sostanze nutritive. Pertanto, i nutrienti sono diventati il ​​fattore limitante e i livelli di plancton sono effettivamente diminuiti negli ultimi 50 anni, non aumentati. Man mano che gli scienziati scoprono di più sulla Terra, viene scoperto un gran numero di circuiti di feedback positivi e negativi che, insieme, mantengono una condizione metastabile, a volte all'interno di una gamma molto ampia di condizioni ambientali.

Predittivo

L'omeostasi predittiva è una risposta anticipatrice a una sfida prevista per il futuro, come la stimolazione della secrezione di insulina da parte degli ormoni intestinali che entrano nel sangue in risposta a un pasto. Questa secrezione di insulina si verifica prima che il livello di zucchero nel sangue aumenti, abbassando il livello di zucchero nel sangue in previsione di un grande afflusso nel sangue di glucosio derivante dalla digestione dei carboidrati nell'intestino. Tali reazioni di anticipazione sono sistemi ad anello aperto che si basano, essenzialmente, sul "lavoro di supposizione", e non sono autocorrettivi. Le risposte anticipatorie richiedono sempre un sistema di feedback negativo a circuito chiuso per correggere i "sovra-elongazioni" e "sotto-tirate" a cui i sistemi di anticipazione sono inclini.

Altri campi

Il termine è stato utilizzato in altri campi, ad esempio:

Rischio

Un attuario può fare riferimento all'omeostasi del rischio , dove (ad esempio) le persone che hanno i freni antibloccaggio non hanno un record di sicurezza migliore di quelli senza freni antibloccaggio, perché il primo compensa inconsciamente il veicolo più sicuro attraverso abitudini di guida meno sicure. Prima dell'innovazione dei freni antibloccaggio, alcune manovre implicavano piccoli sbandamenti, evocando paura ed evitamento: ora il sistema antibloccaggio sposta il confine per tale feedback e i modelli di comportamento si espandono nell'area non più punitiva. È stato anche suggerito che le crisi ecologiche siano un caso di omeostasi del rischio in cui un particolare comportamento continua fino a quando non si verificano effettivamente conseguenze pericolose o drammatiche.

Fatica

Sociologi e psicologi possono fare riferimento all'omeostasi dello stress , la tendenza di una popolazione o di un individuo a rimanere ad un certo livello di stress , generando spesso stress artificiali se il livello di stress “naturale” non è sufficiente.

Jean-François Lyotard , un teorico postmoderno, ha applicato questo termine ai "centri di potere" della società che descrive in The Postmodern Condition , come "governati da un principio di omeostasi", ad esempio la gerarchia scientifica, che a volte ignorerà un scoperta radicale per anni perché destabilizza norme precedentemente accettate.

Tecnologia

I meccanismi omeostatici tecnologici familiari includono:

  • Un termostato funziona accendendo e spegnendo riscaldatori o condizionatori d'aria in risposta all'uscita di un sensore di temperatura.
  • Il cruise control regola l'acceleratore di un'auto in risposta ai cambiamenti di velocità.
  • Un pilota automatico aziona i comandi di governo di un aereo o di una nave in risposta alla deviazione da un rilevamento o una rotta preimpostati della bussola.
  • I sistemi di controllo di processo in un impianto chimico o una raffineria di petrolio mantengono i livelli dei fluidi, le pressioni, la temperatura, la composizione chimica, ecc. controllando riscaldatori, pompe e valvole.
  • Il regolatore centrifugo di una macchina a vapore , come progettato da James Watt nel 1788, riduce la valvola a farfalla in risposta all'aumento della velocità del motore, o apre la valvola se la velocità scende al di sotto della velocità preimpostata.

Guarda anche

Riferimenti

Ulteriori letture

link esterno