Canidi - Canidae

Canidi
Gamma temporale: Tardo Eocene - Olocene (37,8 Ma-presente)
Canis Cuon Lycaon Cerdocyon Chrysocyon Speothos Vulpes Nyctereutes Otocyon UrocyonFamilia Canidae.jpg
A proposito di questa immagine
10 dei 13 generi canidi esistenti
Classificazione scientifica e
Regno: Animalia
Filo: Accordi
Classe: Mammalia
Ordine: carnivora
sottordine: Caniformia
Famiglia: Canidae
Fischer de Waldheim , 1817
Genere di tipo
Canis
Linneo , 1758
Sottofamiglie e generi esistenti

Canidi ( / k Æ n ɪ d io / , dal latino, canis , "cane") è una famiglia biologica di cane-come carnivorans , conosciuti come i cani e costituisce un clade . Un membro di questa famiglia è anche chiamato canide ( / k n ɪ d / ). Ci sono tre sottofamiglie trovate all'interno della famiglia dei canidi, che sono le estinte Borophaginae e Hesperocyoninae , e l'esistente Caninae . I Caninae sono conosciuti come canini e comprendono cani domestici , lupi , volpi , coyote e altre specie esistenti ed estinte.

I canidi si trovano in tutti i continenti tranne l' Antartide , essendo arrivati ​​indipendentemente o accompagnati da esseri umani per lunghi periodi di tempo. I canidi variano di dimensioni dal lupo grigio lungo 2 metri (6,6 piedi) alla volpe fennec lunga 24 centimetri (9,4 pollici) . Le forme del corpo dei canidi sono simili, tipicamente con musi lunghi, orecchie dritte, denti adattati per rompere le ossa e affettare la carne, gambe lunghe e code cespugliose. Sono per lo più animali sociali , vivono insieme in nuclei familiari o piccoli gruppi e si comportano in modo cooperativo. Tipicamente, solo la coppia dominante in un gruppo si riproduce e una cucciolata di giovani viene allevata ogni anno in una tana sotterranea. I canidi comunicano tramite segnali olfattivi e vocalizzazioni. Un canide, il cane domestico, ebbe origine da un rapporto simbiotico con l' uomo del Paleolitico superiore e oggi rimane uno degli animali domestici più diffusi .

Tassonomia

Nella storia dei carnivori, la famiglia Canidae è rappresentata dalle due sottofamiglie estinte denominate Hesperocyoninae e Borophaginae, e dalla sottofamiglia Caninae esistente. Questa sottofamiglia comprende tutti i canidi viventi e i loro parenti fossili più recenti. Tutti i canidi viventi come gruppo formano una relazione monofiletica dentale con le borofagine estinte, con entrambi i gruppi che hanno un premolare (due punte) sul talonide carnassiale inferiore , che conferisce a questo dente un'ulteriore capacità di masticazione . Questo, insieme allo sviluppo di una distinta cuspide entoconide e all'allargamento dell'artiglio del primo molare inferiore , e il corrispondente allargamento dell'artiglio del primo molare superiore e la riduzione del suo parastilo, contraddistinguono questi canidi tardo cenozoici e sono le differenze essenziali che identificano il loro clade.

La feliformia simile a un gatto e i caniformi simili a un cane sono emersi all'interno dei Carnivoramorpha intorno a 45-42 milioni di anni fa (milioni di anni fa). I Canidae sono apparsi per la prima volta in Nord America durante il tardo Eocene (37,8-33,9 Ma). Non raggiunsero l'Eurasia fino al Miocene o in Sud America fino al tardo Pliocene .

Relazioni filogenetiche

Questo cladogramma mostra la posizione filogenetica dei canidi all'interno di Caniformia, sulla base di reperti fossili:

Caniformia

Arctoidea (orsi, procionidi, pinnipedi, ecc.)Ailurus fulgens - 1700-1880 - Stampa - Iconographia Zoologica - Collezioni speciali Università di Amsterdam -(sfondo bianco).jpg

Cinoidea

Miacis spp. Restauro Miacis.jpg

Canidae

Hesperocyoninae Cynodictis (sfondo bianco).jpg

Borophaginae Aelurodon illustration.png

Caninae (tutti i canidi moderni e parenti estinti)Cani, sciacalli, lupi e volpi (tavola X).jpg

Evoluzione

Rappresentanti di tre sottofamiglie canidi: Hesperocyon (Hesperocyoninae), Aelurodon (Borophaginae) e Canis aureus (Caninae)

I Canidae oggi comprendono un gruppo eterogeneo di circa 34 specie di dimensioni variabili dal lupo dalla criniera con i suoi arti lunghi al cane da cespuglio dalle gambe corte. I canidi moderni abitano foreste, tundra, savane e deserti in tutte le parti tropicali e temperate del mondo. Le relazioni evolutive tra le specie sono state studiate in passato utilizzando approcci morfologici , ma più recentemente, studi molecolari hanno permesso di indagare le relazioni filogenetiche . In alcune specie, la divergenza genetica è stata soppressa dall'alto livello di flusso genico tra diverse popolazioni e dove le specie si sono ibridate, esistono grandi zone ibride .

Epoca Eocene

I carnivori si sono evoluti dopo l' estinzione dei dinosauri non aviari 66 milioni di anni fa. Circa 50 milioni di anni fa, o prima, nel Paleocene , i carnivori si divisero in due divisioni principali: caniformi (simili a cani) e feliformi (simili a gatti). A 40 Mya, era sorto il primo membro identificabile della famiglia di cani. Chiamato Prohesperocyon wilsoni , i suoi resti fossili sono stati trovati in quella che oggi è la parte sud-occidentale del Texas. Le caratteristiche principali che lo identificano come un canide comprendono la perdita del terzo molare superiore (parte di una tendenza verso un morso più tagliente) e la struttura dell'orecchio medio che ha una bulla allargata (la struttura ossea cava che protegge le parti delicate dell'orecchio). Prohesperocyon aveva probabilmente arti leggermente più lunghi rispetto ai suoi predecessori, e aveva anche dita parallele e strettamente a contatto che differivano notevolmente dalle disposizioni divaricate delle dita negli orsi .

La famiglia dei canidi si suddivise presto in tre sottofamiglie, ognuna delle quali divergeva durante l'Eocene: Hesperocyoninae (circa 39,74-15 Mya), Borophaginae (circa 34-2 Mya) e Caninae (circa 34-0 Mya). I Caninae sono l'unica sottofamiglia sopravvissuta e tutti i canidi attuali, inclusi lupi, volpi, coyote, sciacalli e cani domestici. I membri di ciascuna sottofamiglia hanno mostrato un aumento della massa corporea con il tempo e alcuni hanno mostrato diete ipercarnivore specializzate che li hanno resi inclini all'estinzione.

Epoca dell'Oligocene

Entro l' Oligocene , tutte e tre le sottofamiglie di canidi (Hesperocyoninae, Borophaginae e Caninae) erano apparse nei reperti fossili del Nord America. Il ramo più antico e primitivo dei Canidae era il lignaggio Hesperocyoninae, che includeva il Mesocyon delle dimensioni di un coyote dell'Oligocene (38-24 Mya). Questi primi canidi probabilmente si sono evoluti per il rapido inseguimento di prede in un habitat di praterie; assomigliavano in apparenza ai moderni viverridi . Esperocyonines alla fine si estinsero nel Miocene medio. Uno dei primi membri delle Hesperocyonines, il genere Hesperocyon , diede origine ad Archaeocyon e Leptocyon . Questi rami portavano alla borofagina e alle radiazioni canine .

epoca miocenica

Circa 9-10 milioni di anni fa durante il Miocene superiore , i generi Canis , Urocyon e Vulpes si espansero dal Nord America sudoccidentale , dove iniziò la radiazione canina. Il successo di questi canini era legato allo sviluppo di carnassiali inferiori capaci sia di masticazione che di tosatura. Intorno all'8 Mya, il ponte terrestre beringiano ha permesso ai membri del genere Eucyon di entrare in Asia e hanno continuato a colonizzare l'Europa.

epoca pliocenica

Durante il Pliocene , intorno a 4-5 Mya, Canis lepophagus è apparso in Nord America. Questo era piccolo ea volte simile a un coyote. Altri erano simili al lupo nelle caratteristiche. Si ipotizza che C. latrans (il coyote) discenda da C. lepophagus .

La formazione dell'Istmo di Panama , circa 3 Mya, unì il Sudamerica al Nordamerica, permettendo ai canidi di invadere il Sudamerica , dove si diversificarono. Tuttavia, il più recente antenato comune dei canidi sudamericani ha vissuto in Nord America per circa 4 milioni di anni ed è probabile più di un'incursione attraverso il nuovo ponte di terra. Uno dei lignaggi risultanti era costituito dalla volpe grigia ( Urocyon cinereoargentus ) e dall'ormai estinto lupo crudele ( Aenocyon dirus ). L'altro ceppo era costituito dalle cosiddette specie endemiche sudamericane; il lupo dalla criniera ( Chrysocyon brachyurus ), il cane dalle orecchie corte ( Atelocynus microtis ), il cane dei boschi ( Speothos venaticus ), la volpe che si nutre di granchi ( Cerdocyon thous ) e la volpe sudamericana ( Lycalopex spp.). La monofilia di questo gruppo è stata stabilita con mezzi molecolari.

Epoca del Pleistocene

Durante il Pleistocene , apparve la linea del lupo nordamericano, con Canis edwardii , chiaramente identificabile come lupo, e apparve Canis rufus , forse un discendente diretto di C. edwardii . Intorno a 0,8 milioni di anni , Canis ambrusteri è emerso in Nord America. Un grande lupo, è stato trovato in tutto il Nord e Centro America e alla fine è stato soppiantato dal suo discendente, il lupo crudele, che si è poi diffuso in Sud America durante il tardo Pleistocene.

Entro 0,3 Mya, un certo numero di sottospecie del lupo grigio ( C. lupus ) si erano sviluppate e si erano diffuse in tutta Europa e nell'Asia settentrionale. Il lupo grigio colonizzò il Nord America durante la tarda era Rancholabrea attraverso il ponte di terra di Bering, con almeno tre invasioni separate, ognuna costituita da uno o più cladi di lupo grigio eurasiatico. Gli studi sul MtDNA hanno dimostrato che esistono almeno quattro linee esistenti di C. lupus . Il lupo crudele condivideva il suo habitat con il lupo grigio, ma si estinse in un evento di estinzione su larga scala avvenuto circa 11.500 anni fa. Potrebbe essere stato più uno spazzino che un cacciatore; i suoi molari sembrano adatti a frantumare le ossa e potrebbe essersi estinto a causa dell'estinzione dei grandi animali erbivori sulle cui carcasse faceva affidamento.

Nel 2015, uno studio sulle sequenze del genoma mitocondriale e sulle sequenze nucleari dell'intero genoma di canidi africani ed eurasiatici ha indicato che i canidi simili a lupi esistenti hanno colonizzato l'Africa dall'Eurasia almeno cinque volte durante il Pliocene e il Pleistocene, il che è coerente con prove fossili che suggeriscono che gran parte della diversità della fauna canide africana derivava dall'immigrazione di antenati eurasiatici, probabilmente in coincidenza con le oscillazioni climatiche del Plio-Pleistocene tra condizioni aride e umide. Confrontando gli sciacalli dorati africani ed eurasiatici, lo studio ha concluso che gli esemplari africani rappresentavano un lignaggio monofiletico distinto che dovrebbe essere riconosciuto come una specie separata, Canis anthus ( lupo dorato africano ). Secondo una filogenesi derivata da sequenze nucleari, lo sciacallo dorato eurasiatico ( Canis aureus ) si è discostato dal lignaggio lupo/coyote 1.9 Mya, ma il lupo dorato africano ha separato 1.3 Mya. Le sequenze del genoma mitocondriale indicavano che il lupo etiope si era discostato dal lignaggio lupo/coyote leggermente prima.

Caratteristiche

Illustrazione comparativa delle zampe di lupo grigio , sciacallo dorato eurasiatico e dhole di AN Komarov

I canidi selvatici si trovano in tutti i continenti tranne l'Antartide e abitano una vasta gamma di habitat diversi, inclusi deserti , montagne , foreste e praterie . Hanno dimensioni variabili dalla volpe fennec, che può essere lunga fino a 24 cm (9,4 pollici) e pesare 0,6 kg (1,3 libbre), al lupo grigio , che può essere lungo fino a 160 cm (5,2 piedi), e può pesare fino a 79 kg (174 libbre). Solo poche specie sono arboree -la volpe grigia , il strettamente legato Fox Island e il cane procione abitualmente arrampicarsi sugli alberi.

Tutti i canidi hanno una forma di base simile, come esemplificato dal lupo grigio, sebbene la lunghezza relativa del muso, degli arti, delle orecchie e della coda vari considerevolmente tra le specie. Ad eccezione del cane da caccia , del cane procione e di alcune razze di cani domestici , i canidi hanno zampe relativamente lunghe e corpi agili, adattati per inseguire le prede. Le code sono folte e la lunghezza e la qualità del pelame variano con la stagione. La porzione del muso del cranio è molto più allungata di quella della famiglia dei gatti. Gli archi zigomatici sono larghi, c'è una cresta lambdoidale trasversale nella parte posteriore del cranio e in alcune specie una cresta sagittale che va da davanti a dietro. Le orbite ossee intorno all'occhio non formano mai un anello completo e le bolle uditive sono lisce e arrotondate. Le femmine hanno da tre a sette paia di mammelle .

Scheletro di uno sciacallo dalla gualdrappa ( Lupullela mesomelas ) in mostra al Museo di Osteologia

Tutti i canidi sono digitigradi , nel senso che camminano sulle punte dei piedi. La punta del naso è sempre nuda, così come i cuscinetti imbottiti sulla pianta dei piedi. Questi ultimi sono costituiti da un unico cuscinetto dietro la punta di ciascun dito e da un cuscinetto centrale più o meno trilobato sotto le radici delle dita. I peli crescono tra i cuscinetti e nella volpe artica la pianta del piede è densamente ricoperta di peli in alcuni periodi dell'anno. Con l'eccezione del quattro dita cane selvatico africano ( Lycaon pictus ), cinque dita sono sul zampe anteriori, ma il pollex (pollice) è ridotto e non raggiunge il suolo. Sui piedi posteriori ci sono quattro dita, ma in alcuni cani domestici è talvolta presente un quinto dito vestigiale, noto come sperone , ma non ha alcuna connessione anatomica con il resto del piede. Le unghie leggermente ricurve non sono retrattili e più o meno spuntate.

Il pene nei canidi maschili è sostenuto da un osso chiamato baculum . Contiene anche una struttura alla base chiamata bulbus glandis , che aiuta a creare un legame copulatorio durante l'accoppiamento, bloccando gli animali insieme fino a un'ora. I giovani canidi nascono ciechi, con gli occhi che si aprono poche settimane dopo la nascita. Tutti i canidi viventi (Caninae) hanno un legamento analogo al legamento nucale degli ungulati utilizzato per mantenere la postura della testa e del collo con poco sforzo muscolare attivo; questo legamento consente loro di risparmiare energia durante la corsa su lunghe distanze seguendo le tracce degli odori con il naso a terra. Tuttavia, sulla base dei dettagli scheletrici del collo, si ritiene che almeno alcuni dei Borophaginae (come Aelurodon ) fossero privi di questo legamento.

Dentizione

Schema di un teschio di lupo con le caratteristiche chiave etichettate
Teschio di lupo eurasiatico

La dentatura si riferisce alla disposizione dei denti in bocca, con la notazione dentale per i denti della mascella superiore usando le lettere maiuscole I per indicare gli incisivi , C per i canini , P per i premolari e M per i molari e il minuscolo lettere i, c, p e m per indicare i denti della mandibola . I denti sono numerati usando un lato della bocca e dalla parte anteriore della bocca alla parte posteriore. Nei carnivori , il premolare superiore P4 e il molare inferiore m1 formano i carnassiali che vengono utilizzati insieme in un'azione a forbice per recidere il muscolo e il tendine della preda.

I canidi usano i loro premolari per tagliare e frantumare ad eccezione del quarto premolare superiore P4 (il carnassiale superiore) che viene utilizzato solo per il taglio. Usano i loro molari per la macinazione ad eccezione del primo molare inferiore m1 (il carnassiale inferiore) che si è evoluto sia per il taglio che per la macinazione a seconda dell'adattamento dietetico del canide. Sul carnassiale inferiore, il trigonide viene utilizzato per affettare e il talonide viene utilizzato per macinare. Il rapporto tra il trigonide e il talonide indica le abitudini alimentari di un carnivoro, con un trigonide più grande che indica un ipercarnivoro e un talonide più grande che indica una dieta più onnivora . A causa della sua bassa variabilità, la lunghezza del carnassiale inferiore viene utilizzata per fornire una stima delle dimensioni del corpo di un carnivoro.

Uno studio sulla forza del morso stimata sui denti canini di un ampio campione di predatori di mammiferi viventi e fossili, quando aggiustata per la loro massa corporea, ha scoperto che per i mammiferi placentati la forza del morso sui canini era maggiore nel lupo crudele estinto (163) , seguito tra i canidi moderni dai quattro ipercarnivori che spesso predano animali più grandi di loro: il licaone (142), il lupo grigio (136), il dhole (112) e il dingo (108). La forza del morso sui carnassiali ha mostrato un andamento simile ai canini. La dimensione della preda più grande di un predatore è fortemente influenzata dai suoi limiti biomeccanici.

La maggior parte dei canidi ha 42 denti , con una formula dentale di:3.1.4.23.1.4.3. Il cane cespuglio ha un solo molare superiore con due sotto, il dhole ne ha due sopra e due sotto. e la volpe dalle orecchie di pipistrello ha tre o quattro molari superiori e quattro inferiori. I denti molari sono forti nella maggior parte delle specie, consentendo agli animali di rompere l'osso per raggiungere il midollo . La formula dei denti decidui o da latte nei canidi è3.1.33.1.3, essendo i molari completamente assenti.

Storia di vita

Comportamento sociale

Quasi tutti i canidi sono animali sociali e vivono insieme in gruppi. In genere sono territoriali o hanno un home range e dormono all'aperto, utilizzando le loro tane solo per riprodursi e talvolta in caso di maltempo. Nella maggior parte delle volpi, e in molti dei veri cani, un maschio e una femmina lavorano insieme per cacciare e allevare i loro piccoli. I lupi grigi e alcuni degli altri canidi più grandi vivono in gruppi più grandi chiamati branchi . I licaoni hanno branchi che possono consistere da 20 a 40 animali e branchi di meno di sette individui possono non essere in grado di riprodursi con successo. La caccia in branco ha il vantaggio di poter affrontare prede più grandi. Alcune specie formano branchi o vivono in piccoli gruppi familiari a seconda delle circostanze, compreso il tipo di cibo disponibile. Nella maggior parte delle specie, alcuni individui vivono da soli. All'interno di un branco di canidi, esiste un sistema di dominanza in modo che gli animali più forti e più esperti guidino il branco. Nella maggior parte dei casi, il maschio e la femmina dominanti sono gli unici membri del branco a riprodursi.

Volpi rosse che abbaiano in Pinbury Park, Gloucestershire, Inghilterra.

I canidi comunicano tra loro tramite segnali olfattivi , indizi visivi e gesti e vocalizzazioni come ringhi, latrati e ululati. Nella maggior parte dei casi, i gruppi hanno un territorio d'origine dal quale scacciano altri conspecifici . Il territorio è segnato lasciando tracce di profumo di urina , che avvertono gli individui che sconfinano. Il comportamento sociale è anche mediato dalle secrezioni delle ghiandole sulla superficie superiore della coda vicino alla sua radice e dalle ghiandole anali , prepuziali e sopracaudali .

Riproduzione

Un cane selvatico dello Sri Lanka che allatta i suoi cuccioli

I canidi come gruppo mostrano diversi tratti riproduttivi che sono rari tra i mammiferi nel loro insieme. Sono tipicamente monogami , forniscono cure paterne alla loro prole, hanno cicli riproduttivi con lunghe fasi proestrali e dioestrali e hanno un legame copulatorio durante l'accoppiamento. Trattengono anche la prole adulta nel gruppo sociale, sopprimendo la capacità di questi di riprodursi mentre si avvalgono delle cure alloparentali che possono fornire per aiutare a crescere la prossima generazione di prole.

Durante il periodo proestrale, l'aumento dei livelli di estradiolo rende la femmina attraente per il maschio. C'è un aumento del progesterone durante la fase estrale quando la femmina è ricettiva. In seguito a ciò, il livello di estradiolo fluttua e c'è una lunga fase diestro durante la quale la femmina è incinta. La pseudo-gravidanza si verifica frequentemente nei canidi che hanno ovulato ma non sono riusciti a concepire. Un periodo di anestro segue la gravidanza o pseudo-gravidanza, essendoci un solo periodo estrale durante ogni stagione riproduttiva. I canidi di piccole e medie dimensioni hanno per lo più un periodo di gestazione da 50 a 60 giorni, mentre le specie più grandi hanno una media di 60-65 giorni. Il periodo dell'anno in cui si verifica la stagione riproduttiva è correlato alla lunghezza del giorno, come è stato dimostrato nel caso di diverse specie che sono state traslocate dall'equatore all'altro emisfero e che subiscono uno sfasamento di sei mesi. I cani domestici e alcuni piccoli canidi in cattività possono entrare in estro più frequentemente, forse perché lo stimolo del fotoperiodo si interrompe in condizioni di illuminazione artificiale.

La dimensione di una cucciolata varia, con la nascita da uno a 16 o più cuccioli. I giovani nascono piccoli, ciechi e indifesi e richiedono un lungo periodo di cure parentali. Sono tenuti in una tana, il più delle volte scavata nel terreno, per calore e protezione. Quando i piccoli iniziano a mangiare cibo solido, entrambi i genitori, e spesso altri membri del branco, portano loro il cibo dalla caccia. Questo è più spesso vomitato dallo stomaco dell'adulto. Laddove si verifica tale coinvolgimento del branco nell'alimentazione della cucciolata, il tasso di successo riproduttivo è maggiore rispetto al caso in cui le femmine si separano dal gruppo e allevano i loro cuccioli in isolamento. I giovani canidi possono impiegare un anno per maturare e apprendere le abilità di cui hanno bisogno per sopravvivere. In alcune specie, come il licaone, i maschi di solito rimangono nel branco natale, mentre le femmine si disperdono in gruppo e si uniscono a un altro piccolo gruppo del sesso opposto per formare un nuovo branco.

Canidi e umani

Tradizionale caccia alla volpe inglese

Un canide, il cane domestico , ha stretto una partnership con gli umani molto tempo fa. Il cane è stata la prima specie domestica. La documentazione archeologica mostra il primo cane indiscusso rimane sepolto accanto agli umani 14.700 anni fa, con resti contestati che si verificano 36.000 anni fa. Queste date implicano che i primi cani siano sorti al tempo dei cacciatori-raccoglitori umani e non degli agricoltori .

Il fatto che i lupi siano animali da soma con strutture sociali cooperative potrebbe essere stato il motivo per cui si è sviluppata la relazione. Gli umani hanno beneficiato della lealtà, della cooperazione, del lavoro di squadra, della prontezza e delle capacità di tracciamento del canide, mentre il lupo potrebbe aver beneficiato dell'uso delle armi per affrontare prede più grandi e della condivisione del cibo. Umani e cani potrebbero essersi evoluti insieme.

Tra i canidi, solo il lupo grigio è noto per predare gli umani. Tuttavia, sono state pubblicate almeno due registrazioni di coyote che uccidono esseri umani e almeno altre due segnalazioni di sciacalli dorati che uccidono bambini. Gli esseri umani hanno intrappolato e cacciato alcune specie di canidi per la loro pelliccia e alcune, in particolare il lupo grigio, il coyote e la volpe rossa, per lo sport. Canidi come il dhole sono ora in pericolo in natura a causa della persecuzione, della perdita dell'habitat, dell'esaurimento delle specie di prede di ungulati e della trasmissione di malattie dai cani domestici.

Guarda anche

Riferimenti

Bibliografia

link esterno