assone - Axon

Axon
Un assone di un neurone multipolare
Identificatori
Maglia	D001369
FMA	67308
Terminologia anatomica [ modifica su Wikidata ]

Un assone (dal greco ἄξων áxōn , asse), o fibra nervosa (o fibra nervosa : vedi differenze ortografiche ), è una proiezione lunga e sottile di una cellula nervosa, o neurone , nei vertebrati, che tipicamente conduce impulsi elettrici noti come potenziali d'azione lontano dal corpo delle cellule nervose . La funzione dell'assone è quella di trasmettere informazioni a diversi neuroni, muscoli e ghiandole. In alcuni neuroni sensoriali ( neuroni pseudounipolari ), come quelli per il tatto e il calore, gli assoni sono chiamati fibre nervose afferenti e l'impulso elettrico viaggia lungo questi dalla periferia al corpo cellulare e dal corpo cellulare al midollo spinale lungo un altro ramo dello stesso assone. La disfunzione assonale ha causato molti disturbi neurologici ereditari e acquisiti che possono colpire sia i neuroni periferici che quelli centrali. Fibre nervose sono classificati in tre tipi - fibre nervose gruppo A , fibre nervose del gruppo B e fibre nervose C gruppo . I gruppi A e B sono mielinizzati e il gruppo C non è mielinizzato. Questi gruppi includono sia le fibre sensoriali che le fibre motorie. Un'altra classificazione raggruppa solo le fibre sensoriali come Tipo I, Tipo II, Tipo III e Tipo IV.

Un assone è uno dei due tipi di protrusioni citoplasmatiche dal corpo cellulare di un neurone; l'altro tipo è un dendrite . Gli assoni si distinguono dai dendriti per diverse caratteristiche, tra cui la forma (i dendriti spesso si assottigliano mentre gli assoni di solito mantengono un raggio costante), la lunghezza (i dendriti sono limitati a una piccola regione intorno al corpo cellulare mentre gli assoni possono essere molto più lunghi) e la funzione (i dendriti ricevono segnali mentre gli assoni li trasmettono). Alcuni tipi di neuroni non hanno assoni e trasmettono segnali dai loro dendriti. In alcune specie, gli assoni possono provenire da dendriti noti come dendriti portatori di assoni. Nessun neurone ha mai più di un assone; tuttavia negli invertebrati come gli insetti o le sanguisughe l'assone a volte è costituito da più regioni che funzionano più o meno indipendentemente l'una dall'altra.

Gli assoni sono ricoperti da una membrana nota come axolemma ; il citoplasma di un assone è chiamato assoplasma . La maggior parte degli assoni si ramifica, in alcuni casi molto abbondantemente. I rami terminali di un assone sono chiamati telodendri . L'estremità rigonfia di un telodendro è nota come terminale dell'assone che unisce il dendron o il corpo cellulare di un altro neurone formando una connessione sinaptica. Gli assoni entrano in contatto con altre cellule, di solito altri neuroni, ma a volte cellule muscolari o ghiandolari, in corrispondenza di giunzioni chiamate sinapsi . In alcune circostanze, l'assone di un neurone può formare una sinapsi con i dendriti dello stesso neurone, determinando un'autapsi . In una sinapsi, la membrana dell'assone confina strettamente con la membrana della cellula bersaglio e speciali strutture molecolari servono a trasmettere segnali elettrici o elettrochimici attraverso il divario. Alcune giunzioni sinaptiche compaiono lungo la lunghezza di un assone mentre si estende, queste sono chiamate sinapsi en passant ("di passaggio") e possono essere centinaia o addirittura migliaia lungo un assone. Altre sinapsi appaiono come terminali alle estremità dei rami assonali.

Un singolo assone, con tutti i suoi rami presi insieme, può innervare più parti del cervello e generare migliaia di terminali sinaptici. Un fascio di assoni fare un tratto nervo nel sistema nervoso centrale , e un fascicolo nel sistema nervoso periferico . Nei mammiferi placentati il più esteso tratto di sostanza bianca nel cervello è il corpo calloso , formato da circa 200 milioni di assoni nel cervello umano .

Anatomia

Un tipico assone mielinizzato

Un cervello umano sezionato, che mostra materia grigia e materia bianca

Gli assoni sono le principali linee di trasmissione del sistema nervoso e come fasci formano i nervi . Alcuni assoni possono estendersi fino a un metro o più mentre altri si estendono fino a un millimetro. Gli assoni più lunghi del corpo umano sono quelli del nervo sciatico , che vanno dalla base del midollo spinale all'alluce di ciascun piede. Anche il diametro degli assoni è variabile. La maggior parte dei singoli assoni ha un diametro microscopico (in genere di circa un micrometro (µm) di diametro). I più grandi assoni dei mammiferi possono raggiungere un diametro fino a 20 µm. L' assone gigante del calamaro , che è specializzato nel condurre segnali molto rapidamente, è vicino a 1 millimetro di diametro, le dimensioni di una piccola mina di matita. Anche il numero dei telodendri assonali (le strutture ramificate all'estremità dell'assone) può differire da una fibra nervosa all'altra. Gli assoni del sistema nervoso centrale (SNC) mostrano tipicamente più telodendri, con molti punti terminali sinaptici. In confronto, l' assone dei granuli cerebellari è caratterizzato da un singolo nodo di branca a forma di T da cui si estendono due fibre parallele . La ramificazione elaborata consente la trasmissione simultanea di messaggi a un gran numero di neuroni bersaglio all'interno di una singola regione del cervello.

Ci sono due tipi di assoni nel sistema nervoso : assoni mielinizzati e assoni non mielinizzati. La mielina è uno strato di una sostanza isolante grassa, formata da due tipi di cellule gliali : cellule di Schwann e oligodendrociti . Nel sistema nervoso periferico le cellule di Schwann formano la guaina mielinica di un assone mielinizzato. Nel sistema nervoso centrale gli oligodendrociti formano la mielina isolante. Lungo le fibre nervose mielinizzate, si verificano spazi nella guaina mielinica noti come nodi di Ranvier a intervalli equidistanti. La mielinizzazione consente una modalità particolarmente rapida di propagazione dell'impulso elettrico chiamata conduzione saltatoria .

Gli assoni mielinizzati dei neuroni corticali formano la maggior parte del tessuto neurale chiamato sostanza bianca nel cervello. La mielina conferisce l'aspetto bianco al tessuto in contrasto con la materia grigia della corteccia cerebrale che contiene i corpi cellulari neuronali. Una disposizione simile è osservata nel cervelletto . Fasci di assoni mielinizzati costituiscono i tratti nervosi del SNC. Dove questi tratti attraversano la linea mediana del cervello per collegare regioni opposte sono chiamati commessure . Il più grande di questi è il corpo calloso che collega i due emisferi cerebrali , e questo ha circa 20 milioni di assoni.

La struttura di un neurone è costituita da due regioni funzionali separate, o compartimenti: il corpo cellulare insieme ai dendriti come una regione e la regione assonale come l'altra.

regione assonale

La regione o compartimento assonale, include la collinetta dell'assone, il segmento iniziale, il resto dell'assone e i telodendri dell'assone e i terminali dell'assone. Include anche la guaina mielinica. I corpi di Nissl che producono le proteine ​​neuronali sono assenti nella regione assonale. Le proteine ​​necessarie per la crescita dell'assone e la rimozione dei materiali di scarto necessitano di una struttura per il trasporto. Questo trasporto assonale è assicurato nell'assoplasma da disposizioni di microtubuli e filamenti intermedi noti come neurofilamenti .

Axon collinetta

Dettaglio che mostra i microtubuli alla collinetta dell'assone e al segmento iniziale.

La collinetta dell'assone è l'area formata dal corpo cellulare del neurone mentre si estende per diventare l'assone. Precede il segmento iniziale. I potenziali d'azione ricevuti che vengono sommati nel neurone vengono trasmessi alla collinetta dell'assone per la generazione di un potenziale d'azione dal segmento iniziale.

Segmento iniziale

Il segmento iniziale assonale (AIS) è un microdominio strutturalmente e funzionalmente separato dell'assone. Una funzione del segmento iniziale è quella di separare la parte principale di un assone dal resto del neurone; un'altra funzione è quella di aiutare ad avviare potenziali d'azione . Entrambe queste funzioni supportano la polarità delle cellule neuronali , in cui i dendriti (e, in alcuni casi, il soma ) di un neurone ricevono segnali di input nella regione basale e nella regione apicale l'assone del neurone fornisce segnali di output.

Il segmento iniziale dell'assone non è mielinizzato e contiene un complesso specializzato di proteine. Ha una lunghezza compresa tra 20 e 60 µm circa e funge da sito di inizio del potenziale d'azione. Sia la posizione sull'assone che la lunghezza dell'AIS possono cambiare mostrando un grado di plasticità che può mettere a punto l'output neuronale. Un AIS più lungo è associato a una maggiore eccitabilità. La plasticità si riscontra anche nella capacità dell'AIS di modificare la propria distribuzione e di mantenere l'attività dei circuiti neurali a un livello costante.

L'AIS è altamente specializzato per la conduzione veloce degli impulsi nervosi . Ciò è ottenuto da un'elevata concentrazione di canali del sodio voltaggio-dipendenti nel segmento iniziale in cui viene avviato il potenziale d'azione. I canali ionici sono accompagnati da un elevato numero di molecole di adesione cellulare e proteine ​​di scaffold che li ancorano al citoscheletro. Le interazioni con ankyrin G sono importanti in quanto è il principale organizzatore dell'AIS.

Trasporto assonale

L' assoplasma è l'equivalente del citoplasma nella cellula . I microtubuli si formano nell'assoplasma alla collinetta dell'assone. Sono disposti lungo la lunghezza dell'assone, in sezioni sovrapposte, e puntano tutti nella stessa direzione, verso i terminali dell'assone. Questo è notato dalle terminazioni positive dei microtubuli. Questa disposizione sovrapposta fornisce i percorsi per il trasporto di materiali diversi dal corpo cellulare. Gli studi sull'assoplasma hanno mostrato il movimento di numerose vescicole di tutte le dimensioni lungo i filamenti del citoscheletro - i microtubuli e i neurofilamenti , in entrambe le direzioni tra l'assone e i suoi terminali e il corpo cellulare.

Il trasporto anterogrado in uscita dal corpo cellulare lungo l'assone trasporta i mitocondri e le proteine ​​di membrana necessarie per la crescita al terminale dell'assone. Il trasporto retrogrado in entrata trasporta i materiali di scarto cellulare dal terminale dell'assone al corpo cellulare. Le tracce in uscita e in entrata utilizzano diversi set di proteine ​​motorie . Il trasporto in uscita è fornito da kinesin e il traffico di ritorno in entrata è fornito da dynein . Dynein è diretto meno-fine. Esistono molte forme di proteine ​​motorie chinesina e dineina e si pensa che ognuna trasporti un carico diverso. Gli studi sul trasporto nell'assone hanno portato alla denominazione di chinesina.

mielinizzazione

TEM di un assone mielinizzato in sezione trasversale.

Sezione trasversale di un assone: (1) Assone (2) Nucleo (3) Cellula di Schwann (4) Guaina mielinica (5) Neurilemma

Nel sistema nervoso, gli assoni possono essere mielinizzati o non mielinizzati. Questa è la fornitura di uno strato isolante, chiamato guaina mielinica. La membrana mielinica è unica nel suo rapporto lipidi/proteine ​​relativamente alto.

Nel sistema nervoso periferico gli assoni sono mielinizzati da cellule gliali note come cellule di Schwann . Nel sistema nervoso centrale la guaina mielinica è fornita da un altro tipo di cellula gliale, l' oligodendrocita . Le cellule di Schwann mielinano un singolo assone. Un oligodendrocita può mielinizzare fino a 50 assoni.

La composizione della mielina è diversa nei due tipi. Nel SNC la principale proteina mielinica è la proteina proteolipide e nel SNP è la proteina basica della mielina .

Nodi di Ranvier

I nodi di Ranvier (noti anche come lacune della guaina mielinica ) sono brevi segmenti non mielinizzati di un assone mielinizzato , che si trovano periodicamente intercalati tra i segmenti della guaina mielinica. Pertanto, nel punto del nodo di Ranvier, l'assone è ridotto di diametro. Questi nodi sono aree in cui è possibile generare potenziali d'azione. Nella conduzione saltatoria , le correnti elettriche prodotte in ogni nodo di Ranvier sono condotte con poca attenuazione al nodo successivo in linea, dove rimangono abbastanza forti da generare un altro potenziale d'azione. Pertanto, in un assone mielinizzato, i potenziali d'azione "saltano" efficacemente da un nodo all'altro, aggirando i tratti mielinizzati intermedi, risultando in una velocità di propagazione molto più rapida di quella che anche l'assone non mielinizzato più veloce può sostenere.

Axon terminali

Un assone può dividersi in molti rami chiamati telodendri (estremità greca dell'albero). Alla fine di ogni telodendro c'è un terminale assone (chiamato anche bottone sinaptico o bottone terminale). I terminali degli assoni contengono vescicole sinaptiche che immagazzinano il neurotrasmettitore per il rilascio alla sinapsi . Ciò rende possibili più connessioni sinaptiche con altri neuroni. A volte l'assone di un neurone può fare sinapsi sui dendriti dello stesso neurone, quando è noto come autapsi .

Potenziali d'azione

Struttura di una tipica sinapsi chimica
Densità postsinaptica Voltage- gated Ca ++ canale Synaptic vescicole Trasportatore di neurotrasmettitori Recettore Neurotrasmettitore Terminale assone Fessura sinaptica Dendrite

La maggior parte degli assoni trasporta segnali sotto forma di potenziali d' azione , che sono impulsi elettrochimici discreti che viaggiano rapidamente lungo un assone, iniziando dal corpo cellulare e terminando nei punti in cui l'assone entra in contatto sinaptico con le cellule bersaglio. La caratteristica distintiva di un potenziale d'azione è che è "tutto o niente" - ogni potenziale d'azione generato da un assone ha essenzialmente le stesse dimensioni e forma. Questa caratteristica del tutto o niente consente di trasmettere potenziali d'azione da un'estremità all'altra di un lungo assone senza alcuna riduzione delle dimensioni. Esistono, tuttavia, alcuni tipi di neuroni con assoni corti che trasportano segnali elettrochimici graduati, di ampiezza variabile.

Quando un potenziale d'azione raggiunge un terminale presinaptico, attiva il processo di trasmissione sinaptica. Il primo passo è la rapida apertura dei canali ionici di calcio nella membrana dell'assone, consentendo agli ioni di calcio di fluire verso l'interno attraverso la membrana. Il conseguente aumento della concentrazione di calcio intracellulare fa sì che le vescicole sinaptiche (piccoli contenitori racchiusi da una membrana lipidica) riempite con un neurotrasmettitore chimico si fondono con la membrana dell'assone e svuotano il loro contenuto nello spazio extracellulare. Il neurotrasmettitore viene rilasciato dal nervo presinaptico attraverso l' esocitosi . La sostanza chimica del neurotrasmettitore si diffonde quindi ai recettori situati sulla membrana della cellula bersaglio. Il neurotrasmettitore si lega a questi recettori e li attiva. A seconda del tipo di recettori attivati, l'effetto sulla cellula bersaglio può essere quello di eccitare la cellula bersaglio, inibirla o alterare in qualche modo il suo metabolismo. L'intera sequenza di eventi spesso si svolge in meno di un millesimo di secondo. Successivamente, all'interno del terminale presinaptico, una nuova serie di vescicole viene spostata in posizione vicino alla membrana, pronta per essere rilasciata quando arriva il prossimo potenziale d'azione. Il potenziale d'azione è il passo elettrico finale nell'integrazione dei messaggi sinaptici alla scala del neurone.

(A) cellula piramidale, interneurone e forma d'onda a breve durata (Axon), sovrapposizione delle tre forme d'onda medie;
(B) Errore medio e standard del tempo di picco per gli interneuroni delle cellule piramidali e gli assoni putativi;
(C) Grafico a dispersione dei rapporti segnale/rumore per le singole unità rispetto al tempo di picco per assoni, cellule piramidali (PYR) e interneuroni (INT).

Le registrazioni extracellulari della propagazione del potenziale d' azione negli assoni sono state dimostrate in animali che si muovono liberamente. Mentre i potenziali d'azione somatici extracellulari sono stati utilizzati per studiare l'attività cellulare in animali in movimento libero come le cellule di posizione , è possibile registrare anche l' attività assonale sia nella materia bianca che in quella grigia . Le registrazioni extracellulari della propagazione del potenziale d'azione degli assoni sono distinte dai potenziali d'azione somatici in tre modi: 1. Il segnale ha una durata di picco-depressione più breve (~150μs) rispetto a quella delle cellule piramidali (~500μs) o degli interneuroni (~250μs). 2. La variazione di tensione è trifasica. 3. L'attività registrata su un tetrodo è visibile solo su uno dei quattro fili di registrazione. Nelle registrazioni di ratti che si muovono liberamente, i segnali assonali sono stati isolati in tratti di sostanza bianca tra cui l'alveo e il corpo calloso, nonché la materia grigia dell'ippocampo.

In effetti, la generazione di potenziali d' azione in vivo è di natura sequenziale e questi picchi sequenziali costituiscono i codici digitali nei neuroni . Sebbene studi precedenti indichino un'origine assonale di un singolo picco evocato da impulsi a breve termine, i segnali fisiologici in vivo innescano l'inizio di picchi sequenziali nei corpi cellulari dei neuroni.

Oltre a propagare i potenziali d'azione ai terminali assonali, l'assone è in grado di amplificare i potenziali d'azione, il che assicura una sicura propagazione dei potenziali d'azione sequenziali verso il terminale assonale. In termini di meccanismi molecolari, i canali del sodio voltaggio-dipendenti negli assoni possiedono una soglia più bassa e un periodo refrattario più breve in risposta agli impulsi a breve termine.

Sviluppo e crescita

Sviluppo

Lo sviluppo dell'assone verso il suo bersaglio, è una delle sei fasi principali dello sviluppo complessivo del sistema nervoso . Studi condotti su neuroni ippocampali in coltura suggeriscono che i neuroni inizialmente producono più neuriti equivalenti, ma solo uno di questi neuriti è destinato a diventare l'assone. Non è chiaro se la specificazione dell'assone precede l'allungamento dell'assone o viceversa, sebbene recenti evidenze indichino quest'ultimo. Se un assone non completamente sviluppato viene tagliato, la polarità può cambiare e altri neuriti possono potenzialmente diventare l'assone. Questa alterazione della polarità si verifica solo quando l'assone è tagliato di almeno 10 μm più corto degli altri neuriti. Dopo l'incisione, il neurite più lungo diventerà il futuro assone e tutti gli altri neuriti, compreso l'assone originale, si trasformeranno in dendriti. Imporre una forza esterna su un neurite, facendolo allungare, lo farà diventare un assone. Tuttavia, lo sviluppo assonale si ottiene attraverso una complessa interazione tra segnalazione extracellulare, segnalazione intracellulare e dinamica del citoscheletro .

Segnalazione extracellulare

I segnali extracellulari che si propagano attraverso la matrice extracellulare che circonda i neuroni svolgono un ruolo di primo piano nello sviluppo assonale. Queste molecole di segnalazione includono proteine, fattori neurotrofici e matrice extracellulare e molecole di adesione. Netrin (noto anche come UNC-6) una proteina secreta, funziona nella formazione degli assoni. Quando il recettore della netrina UNC-5 viene mutato, diversi neuriti vengono proiettati irregolarmente fuori dai neuroni e infine un singolo assone viene esteso anteriormente. I fattori neurotrofici - fattore di crescita nervoso (NGF), fattore neurotrofico derivato dal cervello (BDNF) e neurotrofina-3 (NTF3) sono anche coinvolti nello sviluppo degli assoni e si legano ai recettori Trk .

Il ganglioside -Conversione enzima membrana plasmatica ganglioside sialidasi (PMGS), che è coinvolta nella attivazione del TrkA alla punta di neutrites, è richiesto per l'allungamento degli assoni. Il PMGS si distribuisce in modo asimmetrico alla punta del neurite che è destinato a diventare il futuro assone.

Segnalazione intracellulare

Durante lo sviluppo assonale, l'attività di PI3K è aumentata sulla punta dell'assone destinato. L'interruzione dell'attività di PI3K inibisce lo sviluppo assonale. L'attivazione di PI3K determina la produzione di fosfatidilinositolo (3,4,5)-trifosfato (PtdIns) che può causare un significativo allungamento di un neurite, convertendolo in un assone. In quanto tale, la sovraespressione delle fosfatasi che defosforilano le PtdIn porta al fallimento della polarizzazione.

Dinamica del citoscheletro

Il neurite con il contenuto di filamenti di actina più basso diventerà l'assone. La concentrazione di PGMS e il contenuto di f-actina sono inversamente correlati; quando PGMS si arricchisce sulla punta di un neurite, il suo contenuto di f-actina è sostanzialmente diminuito. Inoltre, l'esposizione a farmaci depolimerizzanti dell'actina e alla tossina B (che inattiva la segnalazione Rho ) provoca la formazione di più assoni. Di conseguenza, l'interruzione della rete di actina in un cono di crescita promuoverà il suo neurite a diventare l'assone.

Crescita

Assone di topo di nove giorni con cono di crescita visibile

Gli assoni in crescita si muovono attraverso il loro ambiente attraverso il cono di crescita , che si trova sulla punta dell'assone. Il cono di crescita ha un'ampia estensione simile a un foglio chiamata lamellipodium che contiene sporgenze chiamate filopodia . I filopodi sono il meccanismo mediante il quale l'intero processo aderisce alle superfici ed esplora l'ambiente circostante. L'actina svolge un ruolo importante nella mobilità di questo sistema. Ambienti con alti livelli di molecole di adesione cellulare (CAM) creano un ambiente ideale per la crescita assonale. Questo sembra fornire una superficie "appiccicosa" per far crescere gli assoni. Esempi di CAM specifici per i sistemi neurali includono N-CAM , TAG-1 - una glicoproteina assonale - e MAG , che fanno tutti parte della superfamiglia delle immunoglobuline . Un altro insieme di molecole chiamate matrice extracellulare : le molecole di adesione forniscono anche un substrato appiccicoso per la crescita degli assoni. Esempi di queste molecole includono laminina , fibronectina , tenascina e perlecan . Alcuni di questi sono legati alla superficie delle cellule e agiscono quindi come attrattivi o repellenti a corto raggio. Altri sono ligandi difusibili e quindi possono avere effetti a lungo raggio.

Le cellule chiamate cellule guidepost aiutano nella guida della crescita degli assoni neuronali. Queste cellule che aiutano la guida degli assoni , sono in genere altri neuroni che a volte sono immaturi. Quando l'assone ha completato la sua crescita alla sua connessione al bersaglio, il diametro dell'assone può aumentare fino a cinque volte, a seconda della velocità di conduzione richiesta.

È stato anche scoperto attraverso la ricerca che se gli assoni di un neurone fossero danneggiati, finché il soma (il corpo cellulare di un neurone ) non è danneggiato, gli assoni si rigenerano e ristabiliscono le connessioni sinaptiche con i neuroni con l'aiuto di guidepost cellule . Questo è indicato anche come neurorigenerazione .

Nogo-A è un tipo di componente inibitorio della crescita dei neuriti che è presente nelle membrane mieliniche del sistema nervoso centrale (trovate in un assone). Ha un ruolo cruciale nel limitare la rigenerazione assonale nel sistema nervoso centrale dei mammiferi adulti. In studi recenti, se Nogo-A viene bloccato e neutralizzato, è possibile indurre la rigenerazione assonale a lunga distanza che porta al miglioramento del recupero funzionale nel midollo spinale di ratti e topi. Questo deve ancora essere fatto sugli esseri umani. Un recente studio ha anche scoperto che i macrofagi attivati ​​attraverso una specifica via infiammatoria attivata dal recettore Dectin-1 sono in grado di promuovere il recupero degli assoni, provocando però anche neurotossicità nel neurone.

Regolazione della lunghezza

Gli assoni variano ampiamente in lunghezza da pochi micrometri fino a metri in alcuni animali. Ciò sottolinea che deve esistere un meccanismo di regolazione della lunghezza cellulare che permetta ai neuroni sia di percepire la lunghezza dei loro assoni sia di controllarne la crescita di conseguenza. È stato scoperto che le proteine ​​motorie svolgono un ruolo importante nella regolazione della lunghezza degli assoni. Sulla base di questa osservazione, i ricercatori hanno sviluppato un modello esplicito per la crescita assonale che descrive come le proteine ​​motorie potrebbero influenzare la lunghezza dell'assone a livello molecolare. Questi studi suggeriscono che le proteine ​​motorie trasportano molecole di segnalazione dal soma al cono di crescita e viceversa la cui concentrazione oscilla nel tempo con una frequenza dipendente dalla lunghezza.

Classificazione

Gli assoni dei neuroni nel sistema nervoso periferico umano possono essere classificati in base alle loro caratteristiche fisiche e proprietà di conduzione del segnale. Si sapeva che gli assoni avevano spessori diversi (da 0,1 a 20 µm) e si pensava che queste differenze fossero correlate alla velocità con cui un potenziale d'azione poteva viaggiare lungo l'assone: la sua velocità di conduttanza . Erlanger e Gasser hanno dimostrato questa ipotesi e hanno identificato diversi tipi di fibra nervosa, stabilendo una relazione tra il diametro di un assone e la sua velocità di conduzione nervosa . Pubblicarono le loro scoperte nel 1941 dando la prima classificazione degli assoni.

Gli assoni sono classificati in due sistemi. Il primo introdotto da Erlanger e Gasser, raggruppava le fibre in tre gruppi principali utilizzando le lettere A, B e C. Questi gruppi, gruppo A , gruppo B e gruppo C comprendono sia le fibre sensoriali ( afferenti ) che le fibre motorie ( efferenti ). Il primo gruppo A era suddiviso in fibre alfa, beta, gamma e delta: Aα, Aβ, Aγ e Aδ. Motoneuroni delle diverse fibre motorie, erano i motoneuroni - alfa motoneuroni , motoneurone beta , e motoneuroni gamma avente le fibre nervose Aα, Ap e Aγ rispettivamente.

I risultati successivi di altri ricercatori hanno identificato due gruppi di fibre Aa che erano fibre sensoriali. Questi sono stati poi introdotti in un sistema che includeva solo fibre sensoriali (sebbene alcuni di questi fossero nervi misti ed erano anche fibre motorie). Questo sistema si riferisce ai gruppi sensoriali come Tipi e utilizza numeri romani: Tipo Ia, Tipo Ib, Tipo II, Tipo III e Tipo IV.

Il motore

I motoneuroni inferiori hanno due tipi di fibre:

Sensoriale

Diversi recettori sensoriali innervano diversi tipi di fibre nervose. I propriocettori sono innervati dalle fibre sensoriali di tipo Ia, Ib e II, i meccanocettori dalle fibre sensoriali di tipo II e III e i nocicettori e i termocettori dalle fibre sensoriali di tipo III e IV.

Autonomo

Il sistema nervoso autonomo ha due tipi di fibre periferiche:

Significato clinico

In ordine di gravità, la lesione di un nervo può essere descritta come neuroaprassia , assonotmesi o neurotmesi . La commozione cerebrale è considerata una forma lieve di danno assonale diffuso . Il danno assonale può anche causare cromatolisi centrale . La disfunzione degli assoni nel sistema nervoso è una delle principali cause di molti disturbi neurologici ereditari che colpiscono sia i neuroni periferici che quelli centrali.

Quando un assone viene schiacciato, ha luogo un processo attivo di degenerazione assonale nella parte dell'assone più lontana dal corpo cellulare. Questa degenerazione avviene rapidamente dopo la lesione, con la parte dell'assone che viene sigillata alle membrane e scomposta dai macrofagi. Questo è noto come degenerazione walleriana . La morte di un assone può anche verificarsi in molte malattie neurodegenerative, in particolare quando il trasporto assonale è compromesso, questo è noto come degenerazione walleriana. Gli studi suggeriscono che la degenerazione si verifica a causa della proteina assonale NMNAT2 , a cui è impedito di raggiungere tutto l'assone.

La demielinizzazione degli assoni causa la moltitudine di sintomi neurologici riscontrati nella malattia della sclerosi multipla .

La dismielinizzazione è la formazione anormale della guaina mielinica. Questo è implicato in diverse leucodistrofie e anche nella schizofrenia .

Una grave lesione cerebrale traumatica può provocare lesioni diffuse ai tratti nervosi che danneggiano gli assoni in una condizione nota come danno assonale diffuso . Questo può portare a uno stato vegetativo persistente . È stato dimostrato in studi sul ratto che il danno assonale da una singola lesione cerebrale traumatica lieve, può lasciare una suscettibilità a ulteriori danni, dopo ripetute lesioni cerebrali traumatiche lievi.

Un condotto di guida del nervo è un mezzo artificiale per guidare la crescita degli assoni per consentire la neurorigenerazione ed è uno dei tanti trattamenti utilizzati per i diversi tipi di lesioni nervose .

Storia

L'anatomista tedesco Otto Friedrich Karl Deiters è generalmente accreditato della scoperta dell'assone distinguendolo dai dendriti. Lo svizzero Rüdolf Albert von Kölliker e il tedesco Robert Remak furono i primi a identificare e caratterizzare il segmento iniziale dell'assone. Kölliker chiamò l'assone nel 1896. Louis-Antoine Ranvier fu il primo a descrivere le lacune o nodi trovati sugli assoni e per questo contributo queste caratteristiche assonali sono ora comunemente chiamate nodi di Ranvier . Santiago Ramón y Cajal , un anatomista spagnolo, ha proposto che gli assoni fossero i componenti di uscita dei neuroni, descrivendone la funzionalità. Joseph Erlanger e Herbert Gasser svilupparono in precedenza il sistema di classificazione per le fibre nervose periferiche, basato sulla velocità di conduzione assonale, la mielinizzazione , la dimensione delle fibre ecc. Alan Hodgkin e Andrew Huxley impiegarono anche l' assone gigante del calamaro (1939) e nel 1952 avevano ottenuto un quantitativo descrizione della base ionica del potenziale d'azione , che porta alla formulazione del modello di Hodgkin-Huxley . Hodgkin e Huxley ricevettero congiuntamente il Premio Nobel per questo lavoro nel 1963. Le formule che dettagliavano la conduttanza assonale furono estese ai vertebrati nelle equazioni di Frankenhaeuser-Huxley. La comprensione delle basi biochimiche per la propagazione del potenziale d'azione è avanzata ulteriormente e include molti dettagli sui singoli canali ionici .

Altri animali

Gli assoni negli invertebrati sono stati ampiamente studiati. Il calamaro costiero a pinne lunghe , spesso usato come organismo modello, ha l'assone più lungo conosciuto. Il calamaro gigante ha il più grande assone conosciuto. La sua dimensione varia da mezzo (tipicamente) a un millimetro di diametro e viene utilizzata nel controllo del suo sistema di propulsione a getto . La velocità di conduzione più elevata registrata di 210 m/s, si trova negli assoni inguainati di alcuni gamberi penaeidi pelagici e l'intervallo usuale è compreso tra 90 e 200 m/s ( cfr. 100-120 m/s per l'assone vertebrato mielinizzato più veloce).

In altri casi, come visto negli studi sui ratti, un assone origina da un dendrite; si dice che tali assoni abbiano "origine dendritica". Alcuni assoni con origine dendritica hanno similmente un segmento iniziale "prossimale" che inizia direttamente all'origine dell'assone, mentre altri hanno un segmento iniziale "distale", distintamente separato dall'origine dell'assone. In molte specie alcuni neuroni hanno assoni che emanano dal dendrite e non dal corpo cellulare, e questi sono conosciuti come dendriti portatori di assoni. In molti casi, un assone ha origine in una collinetta assone sul soma; si dice che tali assoni abbiano "origine somatica". Alcuni assoni di origine somatica hanno un segmento iniziale "prossimale" adiacente alla collinetta assonica, mentre altri hanno un segmento iniziale "distale", separato dal soma da una collinetta assone estesa.

Guarda anche

• Elettrofisiologia
• Eminenza gangliare
• Neuropatia assonale gigante
• Tracciamento neuronale
• Assone pioniere

Riferimenti

link esterno

• Immagine istologica: 3_09 presso il Centro di scienze della salute dell'Università dell'Oklahoma — "Slide 3 Midollo spinale "