Asparagale - Asparagales

Asparagale
Gamma temporale: Cretaceo superiore – Recente
Asperge in bloei Asparagus officinalis.jpg
Asparagi officinali
Classificazione scientifica e
Regno: Plantae
Clada : tracheofite
Clada : angiosperme
Clada : monocotiledoni
Ordine: Link Asparagale
Genere di tipo
Asparago
Famiglie
Sinonimi

Asparagales ( gigli asparagoidi ) è un ordine di piante nei moderni sistemi di classificazione come l' Angiosperm Phylogeny Group (APG) e l' Angiosperm Phylogeny Web . L'ordine prende il nome dal tipo famiglia Asparagaceae ed è posto nelle monocotiledoni tra i monocotiledoni lilioid . L'ordine è stato riconosciuto solo di recente nei sistemi di classificazione. È stato proposto per la prima volta da Huber nel 1977 e successivamente ripreso nel sistema Dahlgren del 1985 e poi dall'APG nel 1998, 2003 e 2009. Prima di questo, molte delle sue famiglie erano state assegnate al vecchio ordine Liliales , un ordine molto grande contenente quasi tutti i monocotiledoni con tepali colorati e privi di amido nel loro endosperma . L'analisi della sequenza del DNA ha indicato che molti dei taxa precedentemente inclusi in Liliales dovrebbero essere effettivamente ridistribuiti su tre ordini, Liliales , Asparagales e Dioscoreales . I confini degli Asparagales e delle sue famiglie hanno subito una serie di cambiamenti negli ultimi anni; la ricerca futura può portare a ulteriori cambiamenti e, in definitiva, a una maggiore stabilità. Nella circoscrizione APG , Asparagales è il più grande ordine di monocotiledoni con 14 famiglie, 1.122 generi e circa 36.000 specie .

L'ordine è chiaramente circoscritto sulla base della filogenetica molecolare , ma è difficile da definire morfologicamente poiché i suoi membri sono strutturalmente diversi. La maggior parte delle specie di Asparagales sono erbacee perenni , anche se alcune sono rampicanti e altre simili ad alberi. L'ordine contiene anche molte geofite (bulbi, cormi e vari tipi di tuberi). Secondo la sequenza dei telomeri , all'interno dell'ordine si sono verificati almeno due punti di commutazione evolutivi. La sequenza basale è formata da TTTAGGG come nella maggior parte delle piante superiori. Il motivo basale è stato cambiato in TTAGGG simile a un vertebrato e, infine, il motivo più divergente CTCGGTTATGGG appare in Allium . Una delle caratteristiche distintive ( sinapomorfie ) dell'ordine è la presenza di fitomelanina , un pigmento nero presente nel tegumento, che crea una crosta scura. La fitomelanina si trova nella maggior parte delle famiglie delle Asparagales (anche se non nelle Orchidaceae , ritenute il gruppo gemello del resto dell'ordine).

Le foglie di quasi tutte le specie formano una rosetta serrata , sia alla base della pianta che all'estremità del fusto , ma occasionalmente lungo il fusto. I fiori non sono particolarmente distintivi, essendo 'tipo giglio', con sei tepali e fino a sei stami .

Si pensa che l'ordine si sia inizialmente discostato da altri monocotiledoni imparentati circa 120-130 milioni di anni fa (all'inizio del periodo Cretaceo ), anche se, data la difficoltà di classificare le famiglie coinvolte, è probabile che le stime siano incerte.

Da un punto di vista economico, l'ordine Asparagales è secondo per importanza all'interno delle monocotiledoni all'ordine Poales (che comprende graminacee e cereali ). Le specie sono utilizzate come cibo e aromi (ad es. cipolla , aglio , porro , asparagi , vaniglia , zafferano ), in applicazioni medicinali o cosmetiche ( Aloe ), come fiori recisi (ad es. fresia , gladiolo , iris , orchidee ) e come piante ornamentali da giardino ( ad esempio gigli diurni , mughetto , Agapanthus ).

Descrizione

Semi di Hippeastrum con mantello scuro contenente fitomelano
Albero-come abitudine creato da ispessimento secondario Nolina recurvata

Sebbene la maggior parte delle specie nell'ordine siano erbacee , alcune alte non più di 15 cm, sono presenti numerosi rampicanti ( ad es . alcune specie di Asparagi ), nonché diversi generi che formano alberi (ad es. Agave , Cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe ), che può superare i 10 m di altezza. I generi succulenti sono presenti in diverse famiglie (es. Aloe ).

Quasi tutte le specie hanno un fitto grappolo di foglie (una rosetta ), o alla base della pianta o all'estremità di un fusto più o meno legnoso come nella Yucca . In alcuni casi, le foglie sono prodotte lungo lo stelo. I fiori sono per lo più non particolarmente distintivi, essendo di un generale 'tipo giglio', con sei tepali , liberi o fusi dalla base e fino a sei stami . Sono spesso raggruppati all'estremità del fusto della pianta.

Gli Asparagales si distinguono generalmente dai Liliales per la mancanza di segni sui tepali, la presenza di nettari settali nelle ovaie , piuttosto che le basi dei tepali o filamenti stami, e la presenza di crescita secondaria . Sono generalmente geofite , ma con foglie lineari, e prive di nervature reticolari fini .

I semi hanno caratteristicamente l'epidermide esterna o obliterata (nella maggior parte delle specie portanti frutti carnosi), o se presente, hanno uno strato di fitomelanina carboniosa nera nelle specie con frutti secchi (noci). La parte interna del tegumento è generalmente collassata, in contrasto con Liliales i cui semi hanno un'epidermide esterna ben sviluppata, mancano di fitomelanina e di solito mostrano uno strato interno cellulare.

Gli ordini che sono stati separati dai vecchi Liliales sono difficili da caratterizzare. Nessun singolo carattere morfologico sembra essere diagnostico dell'ordine Asparagales.

  • I fiori di Asparagales sono di tipo generale tra le monocotiledoni lilioidi . Rispetto ai Liliales, di solito hanno tepali semplici senza segni sotto forma di punti. Se sono presenti nettari , sono nei setti delle ovaie piuttosto che alla base dei tepali o degli stami .
  • Quelle specie che hanno semi secchi relativamente grandi hanno uno strato esterno scuro, simile a una crosta (crostosa) contenente il pigmento fitomelano. Tuttavia, alcune specie con semi pelosi (es. Eriospermum , famiglia Asparagaceae sl ), bacche (es. Maianthemum , famiglia Asparagaceae sl ), o semi molto ridotti (es. orchidee) mancano di questo pigmento scuro nei loro tegumenti. Phytomelan non è unico per Asparagales (cioè non è una sinapomorfia ) ma è comune all'interno dell'ordine e raro al di fuori di esso. La porzione interna del tegumento è solitamente completamente collassata. Al contrario, i semi morfologicamente simili di Liliales non hanno fitomelan, e di solito conservano una struttura cellulare nella porzione interna del tegumento.
  • La maggior parte delle monocotiledoni non è in grado di addensare i propri steli una volta formati, poiché mancano del meristema cilindrico presente in altri gruppi di angiosperme. Asparagales hanno un metodo di ispessimento secondario che altrimenti si trova solo in Dioscorea (nell'ordine Disoscoreales). In un processo chiamato 'crescita secondaria anomala', sono in grado di creare nuovi fasci vascolari attorno ai quali avviene la crescita di ispessimento. Agave , Yucca , Aloe , Dracaena , Nolina e Cordyline possono diventare alberi massicci, anche se non dell'altezza dei dicotiledoni più alti, e con meno ramificazione. Altri generi dell'ordine, come Lomandra e Aphyllanthes , hanno lo stesso tipo di crescita secondaria ma confinati ai loro fusti sotterranei.
  • La microsporogenesi (parte della formazione del polline ) distingue alcuni membri di Asparagales da Liliales. La microsporogenesi coinvolge una cellula che si divide due volte ( meioticamente ) per formare quattro cellule figlie. Esistono due tipi di microsporogenesi: successiva e simultanea (sebbene esistano intermedi). Nella successiva microsporogenesi, vengono depositate pareti che separano le cellule figlie dopo ogni divisione. Nella microsporogenesi simultanea, non c'è formazione di parete finché non sono presenti tutti e quattro i nuclei cellulari . I liliali hanno tutti una successiva microsporogenesi, che si pensa sia la condizione primitiva nelle monocotiledoni. Sembra che quando gli Asparagale si sono separati per la prima volta hanno sviluppato la microsporogenesi simultanea, che le famiglie di Asparagale "inferiori" conservano. Tuttavia, gli Asparagales 'core' ( vedi filogenetica ) sono tornati alla successiva microsporogenesi.
  • Gli Asparagales sembrano essere unificati da una mutazione che colpisce i loro telomeri (una regione di DNA ripetitivo alla fine di un cromosoma ). La tipica sequenza di basi "tipo Arabidopsis " è stata completamente o parzialmente sostituita da altre sequenze, con predominanza del "tipo umano".
  • Altri caratteri apomorfici dell'ordine secondo Stevens sono: presenza di acido chelidonico, antere più lunghe che larghe, cellule tapetali da bi- a tetra-nucleari, tegmen non persistente, endosperma elobiale, e perdita del gene mitocondriale sdh3 .

Tassonomia

Come circoscritto all'interno del sistema Angiosperm Phylogeny Group , Asparagales è il più grande ordine all'interno dei monocotiledoni , con 14 famiglie, 1.122 generi e circa 25.000-42.000 specie , rappresentando quindi circa il 50% di tutte le monocotiledoni e il 10-15% delle piante da fiore (angiosperme ). L'attribuzione dell'autorità botanica per il nome Asparagales appartiene a Johann Heinrich Friedrich Link (1767-1851) che coniò la parola 'Asparaginae' nel 1829 per un taxon di ordine superiore che includeva Asparagus sebbene Adanson e Jussieau lo avessero fatto anche prima (vedi Storia) . Le precedenti circoscrizioni di Asparagales attribuivano il nome a Bromhead (1838), che era stato il primo ad usare il termine 'Asparagales'.

Storia

pre-darwiniano

Il genere tipo , Asparagus , da cui deriva il nome dell'ordine, fu descritto da Carlo Linneo nel 1753, con dieci specie. Nella sua classificazione sessuale nella Species Plantarum collocò gli Asparagi all'interno della Hexandria Monogynia (sei stami , un carpello ) . La maggior parte dei taxa ora considerati come Asparagales sono stati storicamente collocati all'interno della famiglia molto ampia e diversificata delle Liliaceae . La famiglia delle Liliaceae fu descritta per la prima volta da Michel Adanson nel 1763 e nel suo schema tassonomico creò otto sezioni al suo interno, inclusi gli Asparagi con Asparagi e altri tre generi. Il sistema di organizzazione dei generi in famiglie è generalmente attribuito ad Antoine Laurent de Jussieu che descrisse formalmente sia le Liliaceae che la famiglia tipo delle Asparagales, le Asparagaceae , rispettivamente come Lilia e Asparagi, nel 1789. Jussieu stabilì il sistema gerarchico di tassonomia ( filogenesi ), collocando Asparagi e generi affini all'interno di una divisione di Monocotiledoni , una classe (III) di Stamina Perigynia e 'ordine' Asparagi, divisa in tre sottofamiglie. L'uso del termine Ordo (ordine) a quel tempo era più vicino a ciò che oggi intendiamo come Famiglia, piuttosto che Ordine. Nel creare il suo schema ha usato una forma modificata della classificazione sessuale di Linneo, ma usando la rispettiva topografia degli stami sui carpelli piuttosto che solo il loro numero. Mentre Stamina Perigynia di De Jussieu includeva anche un certo numero di "ordini" che alla fine avrebbero formato famiglie all'interno degli Asparagales come gli Asphodeli ( Asphodelaceae ), Narcissi ( Amaryllidaceae ) e Irides ( Iridaceae ), il resto è ora assegnato ad altri ordini. Gli Asparagi di Jussieu presto vennero chiamati Asparagacées nella letteratura francese (latino: Asparagaceae). Nel frattempo, il "Narcissi" era stato ribattezzato "Amaryllidées" (Amaryllideae) nel 1805, da Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , usando Amaryllis come specie tipo piuttosto che Narcissus , e quindi ha l'autorità di attribuzione per Amaryllidaceae . Nel 1810 Brown propose di distinguere un sottogruppo di Liliaceae in base alla posizione delle ovaie e di chiamarlo Amaryllideae e nel 1813 de Candolle descrisse Liliacées Juss. e Amaryllidées Brown come due famiglie abbastanza separate.

La letteratura sull'organizzazione dei generi in famiglie e ranghi più elevati si sono resi disponibili in lingua inglese con Samuel Frederick Grey 's Una disposizione naturale delle piante inglesi (1821). Gray usò una combinazione della classificazione sessuale di Linneo e della classificazione naturale di Jussieu per raggruppare un numero di famiglie che avevano in comune sei stami uguali, un unico stile e un perianzio che era semplice e petaloide, ma non usava nomi formali per questi ranghi superiori. All'interno del gruppo ha separato le famiglie dalle caratteristiche del loro frutto e seme. Trattò gruppi di generi con queste caratteristiche come famiglie separate, come Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae e Asparageae.

Amaryllidaceae: Narcisseae – Pancratium maritimum L. John Lindley , Regno vegetale 1846

La circoscrizione di Asparagales è stata fonte di difficoltà per molti botanici dai tempi di John Lindley (1846), l'altro importante tassonomista britannico del primo Ottocento. Nella sua prima opera tassonomica , An Introduction to the Natural System of Botany (1830) seguì in parte Jussieu descrivendo una sottoclasse che chiamò Endogenae, o Piante monocotiledoni (che conservano Endogenæ phanerogamæ di de Candolle ) divisa in due tribù, i Petaloidea e le Glumaceae . Divise i primi, spesso indicati come monocotiledoni petaloidi, in 32 ordini, tra cui le Liliaceae (definite in modo restrittivo), ma anche la maggior parte delle famiglie considerate oggi come le Asparagales, comprese le Amaryllideae .

Nel 1846, nel suo schema finale, Lindley aveva notevolmente ampliato e perfezionato il trattamento dei monocotiledoni, introducendo sia una classifica intermedia (Alleanze) che tribù all'interno degli ordini ( cioè famiglie). Lindley collocò le Liliaceae all'interno delle Liliales , ma la vedeva come una famiglia parafiletica ("catch-all"), essendo tutte le Liliales non incluse negli altri ordini, ma sperava che il futuro rivelasse qualche caratteristica che le raggruppasse meglio. L'ordine Liliales era molto grande ed era diventato un uso per includere quasi tutti i monocotiledoni con tepali colorati e senza amido nel loro endosperma (i monocotiledoni lilioidi ). I Liliales erano difficili da suddividere in famiglie perché i caratteri morfologici non erano presenti in schemi che demarcassero chiaramente i gruppi. Ciò manteneva le Liliaceae separate dalle Amaryllidaceae (Narcissales). Di queste Liliaceae era divisa in undici tribù (con 133 generi) e Amaryllidaceae in quattro tribù (con 68 generi), ma entrambe contenevano molti generi che alla fine si sarebbero separati l'uno dall'altro negli ordini contemporanei (Liliales e Asparagales rispettivamente). Le Liliaceae sarebbero ridotte a un piccolo 'nucleo' rappresentato dalla tribù Tulipae, mentre grandi gruppi come Scilleae e Asparagae sarebbero entrati a far parte delle Asparagales o come parte delle Amaryllidaceae o come famiglie separate. Mentre delle Amaryllidaceae, le Agaveae farebbero parte delle Asparagaceae ma le Alstroemeriae diventerebbero una famiglia all'interno delle Liliales .

Il numero di generi (e specie) conosciuti continuò a crescere e al momento della successiva importante classificazione britannica, quella del sistema Bentham & Hooker nel 1883 (pubblicata in latino), molte delle altre famiglie di Lindley erano state assorbite nelle Liliaceae. Hanno usato il termine "serie" per indicare il rango soprafamiliare, con sette serie di monocotiledoni (incluse le Glumaceae), ma non hanno usato i termini di Lindley per questi. Tuttavia hanno posto i generi Liliaceous e Amaryllidaceous in serie separate. Le Liliaceae furono poste in serie Coronariae, mentre le Amaryllideae furono poste in serie Epigynae. Le Liliaceae ora erano formate da venti tribù (tra cui Tulipeae, Scilleae e Asparageae), e le Amaryllideae da cinque (tra cui Agaveae e Alstroemerieae). Un'importante aggiunta al trattamento delle Liliaceae fu il riconoscimento delle Allieae come una tribù distinta che sarebbe poi arrivata agli Asparagales come sottofamiglia Allioideae delle Amaryllidaceae.

Post-darwiniano

La comparsa di Charles Darwin s' origine delle specie nel 1859 ha cambiato il modo in cui i tassonomisti considerati la classificazione delle piante, che incorporano informazioni evolutivo nella loro schemi. L' approccio darwiniano ha portato al concetto di filogenesi (struttura ad albero) nell'assemblaggio di sistemi di classificazione, a partire da Eichler . Eichler , avendo stabilito un sistema gerarchico in cui le piante da fiore ( angiosperme ) erano divise in monocotiledoni e dicotiledoni , ulteriormente suddivise nelle prime in sette ordini. All'interno dei Liliiflorae c'erano sette famiglie, tra cui Liliaceae e Amaryllidaceae. Le Liliaceae includevano Allium e Ornithogalum (moderna Allioideae ) e Asparagus .

Engler , nel suo sistema sviluppò le idee di Eichler in uno schema molto più elaborato che trattò in una serie di opere tra cui Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler e Prantl 1888) e Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). Nel suo trattamento di Liliiflorae le Liliineae erano un sottordine che includeva entrambe le famiglie Liliaceae e Amaryllidaceae. Le Liliaceae avevano otto sottofamiglie e le Amaryllidaceae quattro. In questo riarrangiamento delle Liliaceae, con meno suddivisioni, il nucleo Liliales era rappresentato come sottofamiglia Lilioideae (con Tulipae e Scilleae come tribù), gli Asparagae erano rappresentati come Asparagoideae e si conservavano le Allioideae , rappresentanti i generi alliacei. Allieae , Agapantheae e Gilliesieae erano le tre tribù all'interno di questa sottofamiglia. Nell'Amaryllidacea, c'era poco cambiamento rispetto al Bentham & Hooker. Un approccio simile è stato adottato da Wettstein .

XX secolo

Sezione longitudinale di Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

Nel ventesimo secolo il sistema Wettstein (1901-1935) collocò molti dei taxa in un ordine chiamato 'Liliiflorae'. Successivamente Johannes Paulus Lotsy (1911) propose di dividere le Liliiflorae in un certo numero di famiglie più piccole tra cui le Asparagaceae . Poi Herbert Huber (1969, 1977), seguendo l'esempio di Lotsy, propose di dividere i Liliiflorae in quattro gruppi che includevano gli 'Asparagoid' Liliiflorae .

Il sistema Cronquist (1968-1988) ampiamente utilizzato utilizzava l'ordine Liliales molto ampiamente definito.

Queste varie proposte di separare piccoli gruppi di generi in famiglie più omogenee ebbero scarso impatto fino a quella di Dahlgren (1985) che incorporava nuove informazioni inclusa la sinapomorfia . Dahlgren sviluppò ulteriormente le idee di Huber e le rese popolari, con un'importante decostruzione delle famiglie esistenti in unità più piccole. Hanno creato un nuovo ordine , chiamandolo Asparagales. Questo era uno dei cinque ordini all'interno del superordine Liliiflorae. Dove Cronquist ha visto una famiglia, Dahlgren ne ha visti quaranta distribuiti su tre ordini (prevalentemente Liliales e Asparagales). Nel corso degli anni '80, nell'ambito di una revisione più generale della classificazione delle angiosperme , le Liliaceae sono state sottoposte a un esame più approfondito. Entro la fine di quel decennio, il Royal Botanic Gardens di Kew , il British Museum of Natural History e l' Edinburgh Botanical Gardens formarono un comitato per esaminare la possibilità di separare la famiglia almeno per l'organizzazione dei loro erbari . Quel comitato infine raccomandò la creazione di 24 nuove famiglie al posto delle originali Liliaceae, in gran parte elevando le sottofamiglie al rango di famiglie separate.

filogenetica

L'ordine Asparagales come attualmente circoscritto è stato riconosciuto solo di recente nei sistemi di classificazione, attraverso l'avvento della filogenetica . Gli anni '90 hanno visto notevoli progressi nella filogenesi delle piante e nella teoria filogenetica, consentendo la costruzione di un albero filogenetico per tutte le piante da fiore. L'istituzione di nuovi importanti cladi ha reso necessario un allontanamento dalle classificazioni più vecchie ma ampiamente utilizzate come Cronquist e Thorne basate in gran parte sulla morfologia piuttosto che su dati genetici. Questa complicata discussione sull'evoluzione delle piante ha reso necessaria una profonda ristrutturazione. Il sequenziamento del gene rbc L e l'analisi cladistica delle monocotiledoni avevano ridefinito i Liliales nel 1995. da quattro ordini morfologici sensu Dahlgren . Il clade più grande che rappresenta le Liliaceae, tutte precedentemente incluse nelle Liliales, ma comprendenti sia le Calochortaceae che le Liliaceae sensu Tamura. Questa famiglia ridefinita, che divenne nota come nucleo Liliales, ma corrispondeva alla circoscrizione emergente dell'Angiosperm Phylogeny Group (1998).

Filogenesi e sistema APG

La revisione 2009 del Angiosperme Filogenesi Gruppo sistema, APG III , colloca l'ordine in clade monocotiledoni .

Dal sistema Dahlgren del 1985 in poi, studi basati principalmente sulla morfologia avevano identificato gli Asparagales come un gruppo distinto, ma avevano incluso anche gruppi ora localizzati a Liliales, Pandanales e Zingiberales. La ricerca nel 21° secolo ha sostenuto la monofilia di Asparagales, basata sulla morfologia, 18S rDNA e altre sequenze di DNA, sebbene alcune ricostruzioni filogenetiche basate su dati molecolari abbiano suggerito che le Asparagales possano essere parafiletiche, con Orchidaceae separate dal resto. All'interno delle monocotiledoni, Asparagales è il gruppo sorella del commelinidi clade.

Questo cladogramma mostra il posizionamento di Asparagales all'interno degli ordini di Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledoni) sulla base di prove filogenetiche molecolari. Gli ordini monocot lilioid sono tra parentesi, vale a dire Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales e Asparagales. Questi costituiscono un insieme parafiletico , cioè gruppi con un antenato comune che non includono tutti i discendenti diretti (in questo caso i commelinidi come gruppo gemello di Asparagales); per formare un clade, tutti i gruppi uniti da linee spesse dovrebbero essere inclusi. Mentre Acorales e Alismatales sono stati indicati collettivamente come " monocotiledoni alismatidi " ( monocotiledoni basali o ramificati precoci), i restanti cladi (monocotiledoni e commelinidi ) sono stati indicati come "monocotiledoni centrali". Il rapporto tra gli ordini (ad eccezione dei due ordini fratelli) è pettinato , cioè divergente in successione dalla linea che porta ai commelinidi. I numeri indicano i tempi di divergenza del gruppo corona (il più recente antenato comune delle specie campionate del clade di interesse) in mya (milioni di anni fa).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (monocotiledoni) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales

120

Dioscoreale 115

Pandanales 91

Liliales 121

121

Asparagale 120

commelinidi  118
          

Dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

commelinali

Lilioid monocotiledoni 122

suddivisione

Di seguito è mostrato un albero filogenetico per gli Asparagales, generalmente a livello familiare, ma comprendente gruppi che sono stati recentemente e ampiamente trattati come famiglie ma che ora sono ridotti al rango di sottofamiglia.

Asparagale

Orchidaceae

Boryaceae

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

Asteliaceae

Ipossidecee

Ixioliriaceae

Tecophilaeaceae

Doryantaceae

Iridacee

Xeronemataceae

Asfodelaceae

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

Asparagale 'core'
Amaryllidaceae  s.l.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae ss )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss )

Asparagacee  s.l.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

Agavoideae (= Agavaceae)

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae ss )

Nolinoideae (= Ruscacee)

L'albero mostrato sopra può essere diviso in un gruppo parafiletico basale, gli 'Asparagoidi inferiori (asparagoidi)', da Orchidaceae ad Asphodelaceae, e un gruppo monofiletico ben supportato di 'core Asparagales' (asparagoidi superiori), che comprende le due famiglie più grandi, Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae sensu lato .

Due differenze tra questi due gruppi (sebbene con eccezioni) sono: la modalità della microsporogenesi e la posizione dell'ovaio. Gli "Asparagales inferiori" hanno tipicamente una microsporogenesi simultanea (cioè le pareti cellulari si sviluppano solo dopo entrambe le divisioni meiotiche ), che sembra essere un'apomorfia all'interno delle monocotiledoni, mentre gli "Asparagales centrali" sono tornati alla microsporogenesi successiva (cioè le pareti cellulari si sviluppano dopo ogni divisione ). Gli "Asparagales inferiori" hanno tipicamente un'ovaia inferiore , mentre gli "Asparagales centrali" sono tornati a un'ovaia superiore . Uno studio morfologico del 2002 di Rudall ha trattato il possesso di un ovaio inferiore come una sinapomorfia degli Asparagales, affermando che le reversioni a un'ovaia superiore nel "core Asparagales" potrebbero essere associate alla presenza di nettari sotto le ovaie. Tuttavia, Stevens osserva che le ovaie superiori sono distribuite tra le "Asparagales inferiori" in modo tale che non è chiaro dove collocare l'evoluzione delle diverse morfologie dell'ovaio. La posizione dell'ovaio sembra un carattere molto più flessibile (qui e in altre angiosperme ) di quanto si pensasse in precedenza.

Modifiche alla struttura familiare in APG III

Il sistema APG III quando è stato pubblicato nel 2009, ha notevolmente ampliato le famiglie Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae e Asparagaceae . Tredici delle famiglie del precedente sistema APG II sono state così ridotte a sottofamiglie all'interno di queste tre famiglie. Le Xanthorrhoeaceae espanse sono ora chiamate "Asphodelaceae". Le famiglie APG II (a sinistra) e le loro sottofamiglie APG III equivalenti (a destra) sono le seguenti:

Asfodelaceae
Amarillidacee
Asparagacee

Struttura di Asparagales

Clade di orchidee

Le orchidacee sono forse la famiglia più numerosa di tutte le angiosperme (solo le Asteraceae potrebbero - o potrebbero non - essere più speciose) e quindi di gran lunga la più grande nell'ordine. Il sistema Dahlgren ha riconosciuto tre famiglie di orchidee, ma in seguito l'analisi della sequenza del DNA ha mostrato che queste famiglie sono polifiletiche e quindi dovrebbero essere combinate. Diversi studi suggeriscono (con un elevato supporto bootstrap) che Orchidaceae è la sorella del resto delle Asparagales. Altri studi hanno collocato diversamente le orchidee nell'albero filogenetico, generalmente tra il clade delle Boryaceae - Hypoxidaceae . La posizione delle Orchidaceae mostrata sopra sembra la migliore ipotesi attuale, ma non può essere considerata come confermata.

Le orchidee hanno microsporogenesi simultanea e ovaie inferiori, due caratteri tipici delle 'Asparagales inferiori'. Tuttavia, i loro nettari sono raramente nei setti delle ovaie e la maggior parte delle orchidee ha semi simili a polvere, atipici del resto dell'ordine. (Alcuni membri di Vanilloideae e Cypripedioideae hanno semi crostosi, probabilmente associati alla dispersione da parte di uccelli e mammiferi che sono attratti dalla fermentazione di frutti carnosi che rilasciano composti fragranti, ad esempio la vaniglia .)

In termini di numero di specie, la diversificazione delle Orchidaceae è notevole. Tuttavia, sebbene gli altri Asparagales possano essere meno ricchi di specie, sono più variabili morfologicamente, comprese le forme arboree.

Da Boryaceae a Hypoxidaceae

Le quattro famiglie, escluse le Boryaceae, formano un clade ben supportato negli studi basati sull'analisi della sequenza del DNA. Tutti e quattro contengono relativamente poche specie, ed è stato suggerito che siano combinati in un'unica famiglia sotto il nome di Hypoxidaceae sensu lato . La relazione tra Boryaceae (che comprende solo due generi, Borya e Alania ) e altre Asparagale è rimasta a lungo poco chiara. Le Boryaceae sono micorrize , ma non allo stesso modo delle orchidee. Studi morfologici hanno suggerito una stretta relazione tra Boryaceae e Blandfordiaceae. C'è un supporto relativamente basso per la posizione delle Boryaceae nell'albero mostrato sopra.

Ixioliriaceae a Xeronemataceae

La relazione mostrata tra Ixioliriaceae e Tecophilaeaceae non è ancora chiara. Alcuni studi hanno supportato un clade di queste due famiglie, altri no. Anche la posizione delle Doryanthaceae è variata, con supporto per la posizione mostrata sopra, ma anche supporto per altre posizioni.

Il clade dalle Iridaceae in su sembra avere un supporto più forte. Tutti hanno alcune caratteristiche genetiche in comune, avendo perso i telomeri di tipo Arabidopsis . Le Iridaceae si distinguono tra le Asparagales nella struttura unica dell'infiorescenza (un rhipidium), la combinazione di un'ovaia inferiore e tre stami e la presenza comune di foglie unifacciali mentre le foglie bifacciali sono la norma in altri Asparagales.

I membri del clade dalle Iridaceae in su hanno nettari settali infraloculari, che Rudall ha interpretato come un driver verso le ovaie secondariamente superiori.

Asfodelaceae + 'core Asparagales'

Il nodo successivo nell'albero (Xanthorrhoeaceae sensu lato + il 'core Asparagales') ha un forte sostegno. Tra questo clade si riscontra un ispessimento secondario 'anomalo', ad esempio in Xanthorrhoea (famiglia Asphodelaceae) e Dracaena (famiglia Asparagaceae sensu lato ), con specie che raggiungono proporzioni arboree.

Il 'core Asparagales', che comprende Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae sensu lato , è un clade fortemente supportato, così come lo sono i cladi per ciascuna delle famiglie. Le relazioni all'interno di queste famiglie ampiamente definite appaiono meno chiare, in particolare all'interno delle Asparagaceae sensu lato . Stevens osserva che la maggior parte delle sue sottofamiglie sono difficili da riconoscere e che in passato sono state utilizzate divisioni significativamente diverse, quindi è giustificato l'uso di una famiglia ampiamente definita per riferirsi all'intero clade. Pertanto, le relazioni tra le sottofamiglie mostrate sopra, basate su APWeb a dicembre 2010, sono alquanto incerte.

Evoluzione

Diversi studi hanno tentato di datare l'evoluzione degli Asparagales, sulla base di prove filogenetiche. Gli studi precedenti forniscono generalmente date più giovani rispetto a studi più recenti, che sono stati preferiti nella tabella seguente.

ca. data in
milioni di anni fa
Evento
133-120 Origine degli Asparagales, cioè prima divergenza da altre monocotiledoni
93 Diviso tra Asphodelaceae e il "gruppo principale" Asparagales
91–89 Origine di Alliodeae e Asparagoideae
47 Divergenza di Agavoideae e Nolinoideae

Uno studio del 2009 suggerisce che gli Asparagales hanno il più alto tasso di diversificazione nelle monocotiledoni, circa lo stesso dell'ordine Poales , sebbene in entrambi gli ordini il tasso sia poco più della metà di quello dell'ordine eudicot Lamiales , il clade con il tasso più alto.

Confronto delle strutture familiari

La diversità tassonomica dei monocotiledoni è descritta in dettaglio da Kubitzki. Informazioni aggiornate sugli Asparagales possono essere trovate sul sito web di Angiosperm Phylogeny .

Le circoscrizioni familiari del sistema APG III vengono utilizzate come base per la lista di controllo mondiale delle famiglie di piante selezionate ospitata da Kew . Con questa circoscrizione, l'ordine è composto da 14 famiglie (Dahlgren ne aveva 31) con circa 1120 generi e 26000 specie.

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La precedente versione del 2003, APG II , consentiva famiglie "parentesi", ovvero famiglie che potevano essere separate da famiglie più complete o incluse in esse. Queste sono le famiglie indicate sotto "compreso" nell'elenco sopra. L'APG III non ammette famiglie tra parentesi, richiedendo l'uso della famiglia più completa; altrimenti la circoscrizione degli Asparagales è invariata. Un documento separato che accompagna la pubblicazione del sistema APG III 2009 ha fornito sottofamiglie per accogliere le famiglie che sono state dismesse. Il primo sistema SGA del 1998 conteneva alcune famiglie in più, incluse tra parentesi quadre nell'elenco sopra.

Due vecchi sistemi che utilizzano l'ordine Asparagales sono il sistema Dahlgren e il sistema Kubitzki . Le famiglie comprese nelle circoscrizioni dell'ordine in questi due ordinamenti sono riportate nella prima e seconda colonna della tabella sottostante. La famiglia equivalente nel moderno sistema APG III (vedi sotto) è mostrata nella terza colonna. Si noti che sebbene questi sistemi possano utilizzare lo stesso nome per una famiglia, i generi che include possono essere diversi, quindi l'equivalenza tra i sistemi è solo approssimativa in alcuni casi.

Famiglie incluse in Asparagales in tre sistemi che utilizzano questo ordine
Sistema Dahlgren Sistema Kubitzki Sistema APG III
Agapanthaceae Amaryllidaceae: Agapanthoideae
Agavaceae Asparagacee: Agavoideae
Alliaceae Amaryllidaceae: Allioideae
Amarillidacee Amaryllidaceae: Amaryllidoideae
Anemarrhenaceae Asparagacee: Agavoideae
anthericaceae Asparagacee: Agavoideae
Aphyllanthaceae Asparagaceae: Aphyllanthoideae
Asparagacee Asparagaceae: Asparagoideae
Asfodelaceae Asphodelaceae: Asphodeloideae
Asteliaceae Asteliaceae
Behniaceae Asparagacee: Agavoideae
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
Boryaceae Boryaceae
Calectasiacee Non in Asparagales (famiglia Dasypogonaceae, unplaced quanto to order, clade commelinids)
Convallariaceae Asparagacee: Nolinoideae
Cianastracee Tecophilaeaceae
Dasypogonaceae Non in Asparagales (famiglia Dasypogonaceae, unplaced quanto to order, clade commelinids)
Doryantaceae Doryantaceae
Dracaenaceae Asparagacee: Nolinoideae
Eriospermaceae Asparagacee: Nolinoideae
Emerocallidacee Asfodelaceae: Hemerocallidoideae
Herreriaceae Asparagacee: Agavoideae
Hostaceae Asparagacee: Agavoideae
Giacintocee Asparagaceae: Scilloideae
Ipossidecee Ipossidecee
Iridacee Iridacee
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
Johnsoniaceae Asfodelaceae: Hemerocallidoideae
Lanariaceae Lanariaceae
Luzuriagaceae Non in Asparagales (famiglia Alstroemeriaceae, ordine Liliales)
Lomandraceae Asparagaceae: Lomandroideae
Nolinacee Asparagacee: Nolinoideae
Orchidaceae Orchidaceae
Philesiaceae Non in Asparagales (famiglia Philesiaceae, ordine Liliales)
Formiacee Asfodelaceae: Hemerocallidoideae
Ruscacee Asparagacee: Nolinoideae
Tecophilaeaceae Tecophilaeaceae
Themidaceae Asparagaceae: Brodiaeoideae
Xanthorrhoeaceae Asfodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Usi

Gli Asparagales comprendono molte importanti piante coltivate e piante ornamentali . Le colture includono Allium , Asparagus e Vanilla , mentre le piante ornamentali includono iris , giacinti e orchidee .

Guarda anche

Appunti

Riferimenti

Bibliografia

Libri

Capitoli

  • Chase, MW ; Duvall, signor; Colline, HG; Conran, JG; Cox, AV; Eguiarte, LE; Hartwell, J.; Fay, MF ; Caddick, LR; Cameron, KM; Hoot, S. Filogenetica molecolare di Lilianae . pp. 109-137., In Rudall et al. (1995) .
  • Davis, Jerrold I.; Mcneal, Joel R.; Barrett, Craig F.; Chase, Mark W. ; Cohen, Giacomo I.; Duvall, Melvin R.; Givnish, Thomas J.; Graham, Sean W.; Petersen, Gitte; Pires, J. Chris; Seberg, Ole; Stevenson, Dennis W.; Leebens-Mack, Jim (2013), "Modelli contrastanti di supporto tra geni e genomi plastidi per i principali cladi dei monocotiledoni", Early Events in Monocot Evolution : 315-349, doi : 10.1017/CBO9781139002950.015 , ISBN 9781139002950, in Wilkin & Mayo (2013)
  • Fay, MF ; Rudall, PJ; Sullivan, S; Stobart, KL; de Bruijn, AY; Reeves, G; Qamaruz-Zaman, F; Hong, WP; Giuseppe, J; Hahn, WJ; Conran, JG; Chase, MW (19 maggio 2000), studi filogenetici di Asparagales basati su quattro regioni di DNA plastidi , pp. 360-371, ISBN 9780643099296, in Wilson & Morrison (2000)
  • Nadot, S.; Penet, L.; Asciugatrice, LD; Forchioni, A.; Ressayre, A. (2006). Modello di apertura e microsporogenesi in Asparagales . pp. 197–203., in Columbus et al. (2006)
  • Seberg, Ole (2007), "Xanthorrhoeaceae", in Heywood, Vernon H.; Brummit, Richard K.; Seberg, Ole & Culham, Alastair (a cura di), Famiglie di piante da fiore del mondo , Ontario, Canada: Firefly Books, pp. 406-407
  • Soltis, DE; Soltis, PF; Endress, PK & Chase, MW (2005), "Asparagales", Filogenesi ed evoluzione delle angiosperme , Sunderland, MA: Sinauer Associates, pp. 104-109

Articoli

APG

Fonti storiche

Siti web

Materiali di riferimento

link esterno