Riproduzione asessuata - Asexual reproduction

Riproduzione asessuata in liverworts : un caducous phylloid germinazione

La riproduzione asessuata è un tipo di riproduzione che non comporta la fusione dei gameti o la variazione del numero di cromosomi . La prole che deriva dalla riproduzione asessuata da organismi unicellulari o multicellulari eredita l'intero set di geni del loro unico genitore. La riproduzione asessuata è la forma primaria di riproduzione per organismi unicellulari come archaea e batteri . Molti organismi eucarioti , tra cui piante , animali e funghi, possono anche riprodursi asessualmente. Nei vertebrati, la forma più comune di riproduzione asessuata è la partenogenesi , che viene tipicamente utilizzata come alternativa alla riproduzione sessuale in tempi in cui le opportunità riproduttive sono limitate.

Mentre tutti i procarioti si riproducono senza la formazione e la fusione dei gameti, i meccanismi per il trasferimento genico laterale come la coniugazione , la trasformazione e la trasduzione possono essere paragonati alla riproduzione sessuale nel senso di ricombinazione genetica nella meiosi .

tipi

fissione

I procarioti ( Archaea e Bacteria ) si riproducono asessualmente attraverso la fissione binaria , in cui l'organismo genitore si divide in due per produrre due organismi figli geneticamente identici. Gli eucarioti (come i protisti ei funghi unicellulari ) possono riprodursi in modo funzionalmente simile per mitosi ; la maggior parte di questi sono anche in grado di riprodursi sessualmente.

La fissione multipla a livello cellulare si verifica in molti protisti , ad esempio sporozoi e alghe . Il nucleo della cellula madre si divide più volte per mitosi , producendo diversi nuclei. Il citoplasma si separa quindi, creando più cellule figlie.

Negli apicomplexa , la fissione multipla o la schizogonia appare come merogonia , sporogonia o gametogonia . La merogonia si traduce in merozoiti , che sono più cellule figlie, che hanno origine all'interno della stessa membrana cellulare, la sporogonia si traduce in sporozoiti e la gametogonia in microgameti .

Gemmazione

Il lievito Saccharomyces cerevisiae che si riproduce per gemmazione

Alcune cellule si dividono per gemmazione (ad esempio lievito di birra ), risultando in una cellula "madre" e una "figlia" che inizialmente è più piccola della madre. Il germogliamento è noto anche a livello multicellulare; un esempio animale è l' idra , che si riproduce per gemmazione. Le gemme crescono in individui completamente maturi che alla fine si staccano dall'organismo genitore.

Il germogliamento interno è un processo di riproduzione asessuata, favorito da parassiti come Toxoplasma gondii . Si tratta di un processo insolito in cui due ( endodyogeny ) o più cellule figlie ( endopoligeny ) sono prodotte all'interno di una cellula madre, che viene poi consumata dalla prole prima della loro separazione.

Inoltre, il germogliamento (esterno o interno) si verifica in alcuni vermi come Taenia o Echinococcus ; questi vermi producono cisti e poi producono (invaginato o evaginato ) protoscolex con gemmazione .

Propagazione vegetativa

Piantine vegetative di madre di migliaia, Bryophyllum daigremontianum (Kalanchoe daigremontiana)

La propagazione vegetativa è un tipo di riproduzione asessuata che si trova nelle piante in cui si formano nuovi individui senza la produzione di semi o spore e quindi senza singamia o meiosi . Esempi di riproduzione vegetativa includono la formazione di piante miniaturizzate chiamate piantine su foglie specializzate, ad esempio in kalanchoe ( Bryophyllum daigremontianum ) e molte producono nuove piante da rizomi o stoloni (ad esempio nella fragola ). Altre piante si riproducono formando bulbi o tuberi (ad esempio bulbi di tulipano e tuberi di dalia ). Alcune piante producono germogli avventizi e possono formare una colonia clonale . In questi esempi, tutti gli individui sono cloni e la popolazione clonale può coprire una vasta area.

Formazione di spore

Molti organismi pluricellulari formano spore durante il loro ciclo biologico in un processo chiamato sporogenesi . Fanno eccezione gli animali e alcuni protisti, che subiscono la meiosi immediatamente seguita dalla fecondazione. Le piante e molte alghe invece subiscono la meiosi sporica dove la meiosi porta alla formazione di spore aploidi piuttosto che di gameti. Queste spore crescono in individui multicellulari (chiamati gametofiti nel caso delle piante) senza un evento di fecondazione. Questi individui aploidi danno origine ai gameti attraverso la mitosi . La meiosi e la formazione dei gameti avvengono quindi in generazioni separate o "fasi" del ciclo di vita, denominate alternanza di generazioni . Poiché la riproduzione sessuale è spesso definita in modo più restrittivo come la fusione dei gameti ( fecondazione ), la formazione di spore negli sporofiti delle piante e nelle alghe potrebbe essere considerata una forma di riproduzione asessuata (agamogenesi) nonostante sia il risultato della meiosi e subisca una riduzione della ploidia . Tuttavia, entrambi gli eventi (formazione di spore e fecondazione) sono necessari per completare la riproduzione sessuale nel ciclo di vita della pianta.

I funghi e alcune alghe possono anche utilizzare la vera formazione di spore asessuate , che comporta la mitosi che dà origine a cellule riproduttive chiamate mitospore che si sviluppano in un nuovo organismo dopo la dispersione. Questo metodo di riproduzione si trova ad esempio nei funghi conidi e nell'alga rossa Polysiphonia , e prevede la sporogenesi senza meiosi. Quindi il numero di cromosomi della cellula spore è lo stesso di quello del genitore che produce le spore. Tuttavia, la sporogenesi mitotica è un'eccezione e la maggior parte delle spore, come quelle delle piante, la maggior parte dei basidiomicoti e molte alghe, sono prodotte dalla meiosi .

frammentazione

Rigenerazione da un braccio
Linckia guildingi "cometa", una stella marina che ricresce da un solo braccio

La frammentazione è una forma di riproduzione asessuata in cui un nuovo organismo cresce da un frammento del genitore. Ogni frammento si sviluppa in un individuo maturo e completamente cresciuto. La frammentazione è osservata in molti organismi. Gli animali che riproducono asessualmente includono planarie , molti anellidi vermi tra policheti e alcuni oligocheti , turbellari e stelle marine . Molti funghi e piante si riproducono asessualmente. Alcune piante hanno strutture specializzate per la riproduzione tramite frammentazione, come le gemme nelle epatiche . La maggior parte dei licheni , che sono un'unione simbiotica di un fungo e di alghe fotosintetiche o cianobatteri , si riproducono attraverso la frammentazione per garantire che i nuovi individui contengano entrambi i simbionti. Questi frammenti possono assumere la forma di soredi , particelle simili a polvere costituite da trattini fungini avvolti attorno alle cellule del fotobionte.

La frammentazione clonale negli organismi multicellulari o coloniali è una forma di riproduzione o clonazione asessuata in cui un organismo viene suddiviso in frammenti. Ognuno di questi frammenti si sviluppa in individui maturi e completamente cresciuti che sono cloni dell'organismo originale. Negli echinodermi , questo metodo di riproduzione è generalmente noto come fissiparità . A causa di molte differenze ambientali ed epigenetiche , i cloni provenienti dallo stesso antenato potrebbero effettivamente essere geneticamente ed epigeneticamente diversi.

Agamogenesi

L'agamogenesi è qualsiasi forma di riproduzione che non coinvolga un gamete maschile. Esempi sono la partenogenesi e l' apomissi .

Partenogenesi

La partenogenesi è una forma di agamogenesi in cui un uovo non fecondato si sviluppa in un nuovo individuo. È stato documentato in oltre 2.000 specie. La partenogenesi si verifica in natura in molti invertebrati (ad esempio pulci d'acqua, rotiferi , afidi, insetti stecco , alcune formiche, api e vespe parassite) e vertebrati (principalmente rettili, anfibi e pesci). È stato anche documentato negli uccelli domestici e nei topi di laboratorio geneticamente modificati. Anche le piante possono partecipare alla partenogenesi attraverso un processo chiamato apomissia . Tuttavia, questo processo è considerato da molti non un metodo di riproduzione indipendente, ma piuttosto una rottura dei meccanismi alla base della riproduzione sessuale. Gli organismi partenogenetici possono essere suddivisi in due categorie principali: facoltativi e obbligati.

Partenogenesi facoltativa
Squalo Zebra

Nella partenogenesi facoltativa, le femmine possono riprodursi sia sessualmente che asessualmente. A causa dei numerosi vantaggi della riproduzione sessuata, la maggior parte dei partenoti facoltativi si riproduce asessualmente solo quando è costretta a farlo. Ciò si verifica in genere nei casi in cui trovare un compagno diventa difficile. Ad esempio, le femmine di squalo zebra si riproducono asessualmente se non sono in grado di trovare un compagno nei loro habitat oceanici.

In precedenza si riteneva che la partenogenesi si verificasse raramente nei vertebrati e fosse possibile solo in animali molto piccoli. Tuttavia, è stato scoperto in molte altre specie negli ultimi anni. Oggi, la specie più grande di cui è stata documentata la riproduzione partenogenica è il drago di Komodo lungo 10 piedi e con più di 300 libbre.

Afide che partorisce per vivere giovane da un uovo non fecondato

L'eterogonia è una forma di partenogenesi facoltativa in cui le femmine si alternano tra riproduzione sessuata e asessuata a intervalli regolari (vedi Alternanza tra riproduzione sessuata e asessuata ). Gli afidi sono un gruppo di organismi che si impegna in questo tipo di riproduzione. Usano la riproduzione asessuata per riprodursi rapidamente e creare una prole alata che può colonizzare nuove piante e riprodursi sessualmente in autunno per deporre le uova per la stagione successiva. Tuttavia, alcune specie di afidi sono partenoti obbligati.

Partenogenesi obbligata
Lucertola a coda di frusta delle praterie del deserto

Nella partenogenesi obbligata, le femmine si riproducono solo asessualmente. Un esempio di questo è la lucertola a coda di frusta delle praterie del deserto , un ibrido di altre due specie. Tipicamente gli ibridi sono sterili ma attraverso la partenogenesi questa specie è stata in grado di sviluppare popolazioni stabili.

La ginogenesi è una forma di partenogenesi obbligata in cui viene utilizzato uno spermatozoo per avviare la riproduzione. Tuttavia, i geni dello sperma non vengono mai incorporati nella cellula uovo. L'esempio più noto di questo è l' Amazon Molly . Poiché sono partenoti obbligati, non ci sono maschi nella loro specie, quindi dipendono dai maschi di una specie strettamente correlata (il Sailfin Molly ) per lo sperma.

Apomissi ed embrioni nucellari

L'apomissi nelle piante è la formazione di un nuovo sporofito senza fecondazione. È importante nelle felci e nelle piante da fiore, ma è molto raro in altre piante da seme. Nelle piante da fiore, il termine "apomissia" è ora più spesso utilizzato per l' agamospermia , la formazione di semi senza fecondazione, ma un tempo era usato per includere la riproduzione vegetativa . Un esempio di pianta apomittica sarebbe il dente di leone europeo triploide . L'apomissi si presenta principalmente in due forme: nell'apomissi gametofitica, l'embrione nasce da un uovo non fecondato all'interno di un sacco embrionale diploide che si è formato senza completare la meiosi. In embryony nucellare , l'embrione è formato dal diploide Nucellus tessuto circostante il sacco embrionale. L'embrione nucleare si verifica in alcuni semi di agrumi . L'apomissia maschile può verificarsi in rari casi, come il Cipresso sahariano Cupressus dupreziana , dove il materiale genetico dell'embrione deriva interamente dal polline .

Alternanza tra riproduzione sessuata e asessuale

Le popolazioni di afidi sono spesso interamente femminili durante l'estate, con la riproduzione sessuale solo per produrre uova per lo svernamento.

Alcune specie possono alternare strategie sessuali e asessuali, un'abilità nota come eterogamia , a seconda di molte condizioni. L'alternanza è osservata in diverse specie di rotiferi (partenogenesi ciclica ad es. in specie Brachionus ) e in alcuni tipi di insetti.

Un esempio di ciò sono gli afidi che possono impegnarsi in eterogonia. In questo sistema, le femmine nascono gravide e producono solo figli femminili. Questo ciclo consente loro di riprodursi molto rapidamente. Tuttavia, la maggior parte delle specie si riproduce sessualmente una volta all'anno. Questo interruttore è innescato dai cambiamenti ambientali in autunno e fa sì che le femmine sviluppino uova invece di embrioni. Questo ciclo riproduttivo dinamico consente loro di produrre prole specializzata con polifenismo , un tipo di polimorfismo in cui diversi fenotipi si sono evoluti per svolgere compiti specifici.

L'ape del capo Apis mellifera subsp. capensis può riprodursi asessualmente attraverso un processo chiamato thelytoky . Il crostaceo d'acqua dolce Daphnia si riproduce per partenogenesi in primavera per popolare rapidamente gli stagni, quindi passa alla riproduzione sessuale all'aumentare dell'intensità della competizione e della predazione. I rotiferi monogononti del genere Brachionus si riproducono per partenogenesi ciclica: a bassa densità di popolazione le femmine producono asessualmente e a densità più elevate si accumula un segnale chimico che induce il passaggio alla riproduzione sessuale. Molti protisti e funghi si alternano tra riproduzione sessuata e asessuata. Alcune specie di anfibi, rettili e uccelli hanno un'abilità simile. [ quale? ]

La muffa melmosa Dictyostelium subisce la fissione binaria (mitosi) come amebe unicellulari in condizioni favorevoli. Tuttavia, quando le condizioni diventano sfavorevoli, le cellule si aggregano e seguono uno dei due diversi percorsi di sviluppo, a seconda delle condizioni. Nel percorso sociale, formano una lumaca multicellulare che poi forma un corpo fruttifero con spore generate asessualmente. Nella via sessuale, due cellule si fondono per formare una cellula gigante che si sviluppa in una grande cisti. Quando questa macrocisti germina, rilascia centinaia di cellule amebiche che sono il prodotto della ricombinazione meiotica tra le due cellule originali.

Le ife della muffa comune ( Rhizopus ) sono in grado di produrre spore sia mitotiche che meiotiche. Molte alghe passano allo stesso modo dalla riproduzione sessuata a quella asessuata. Un certo numero di piante usa mezzi sia sessuali che asessuati per produrre nuove piante, alcune specie alterano le loro modalità di riproduzione primarie da sessuate ad asessuate in condizioni ambientali variabili.

Ereditarietà nelle specie asessuate

Nel rotifero Brachionus calyciflorus la riproduzione asessuata ( partenogenesi obbligata ) può essere ereditata da un allele recessivo, che porta alla perdita della riproduzione sessuale nella prole omozigote.
L'ereditarietà della riproduzione asessuata da parte di un singolo locus recessivo è stata trovata anche nella vespa parassitoide Lysiphlebus fabarum .

Esempi negli animali

La riproduzione asessuata si trova in quasi la metà dei phyla animali. La partenogenesi si verifica nello squalo martello e nello squalo pinna nera . In entrambi i casi, gli squali avevano raggiunto la maturità sessuale in cattività in assenza di maschi, e in entrambi i casi la prole si è rivelata geneticamente identica alle madri. Il whiptail del New Mexico è un altro esempio.

Alcuni rettili usano il sistema di determinazione del sesso ZW , che produce maschi (con cromosomi sessuali ZZ) o femmine (con cromosomi sessuali ZW o WW). Fino al 2010, si pensava che il sistema cromosomico ZW utilizzato dai rettili fosse incapace di produrre prole vitale WW, ma si scoprì che un boa constrictor femmina (ZW) aveva prodotto prole femmina vitale con cromosomi WW. La femmina boa avrebbe potuto scegliere un numero qualsiasi di partner maschi (e lo aveva fatto con successo in passato) ma in queste occasioni si riproduceva asessualmente, creando 22 femmine con cromosomi sessuali WW.

Il poliembrione è una forma diffusa di riproduzione asessuata negli animali, per cui l'ovulo fecondato o uno stadio successivo dello sviluppo embrionale si divide per formare cloni geneticamente identici. All'interno degli animali, questo fenomeno è stato studiato al meglio negli imenotteri parassiti . Negli armadilli a 9 bande , questo processo è obbligatorio e di solito dà origine a quattro gemelli geneticamente identici. In altri mammiferi, il gemellaggio monozigote non ha una base genetica apparente, sebbene la sua presenza sia comune. Ci sono almeno 10 milioni di gemelli e terzine umani identici nel mondo oggi.

I rotiferi Bdelloid si riproducono esclusivamente asessualmente e tutti gli individui della classe Bdelloidea sono femmine. L'asessualità si è evoluta in questi animali milioni di anni fa e da allora persiste. Ci sono prove che suggeriscono che la riproduzione asessuata ha permesso agli animali di evolvere nuove proteine ​​attraverso l' effetto Meselson che hanno permesso loro di sopravvivere meglio nei periodi di disidratazione. I rotiferi bdelloid sono straordinariamente resistenti ai danni delle radiazioni ionizzanti a causa degli stessi adattamenti di conservazione del DNA utilizzati per sopravvivere alla dormienza. Questi adattamenti includono un meccanismo estremamente efficiente per riparare le rotture del doppio filamento del DNA. Questo meccanismo di riparazione è stato studiato in due specie di Bdelloidea, Adineta vaga e Philodina roseola . e sembra coinvolgere la ricombinazione mitotica tra regioni di DNA omologhe all'interno di ciascuna specie.

L'evidenza molecolare suggerisce fortemente che diverse specie del genere di insetti stecco Timema hanno usato solo la riproduzione asessuata (partenogenetica) per milioni di anni, il periodo più lungo conosciuto per qualsiasi insetto.

Nel genere dei tripidi delle graminacee Aptinothrips ci sono state diverse transizioni all'asessualità, probabilmente dovute a cause diverse.

Significato adattivo della riproduzione asessuata

Una completa mancanza di riproduzione sessuale è relativamente rara tra gli organismi pluricellulari , in particolare gli animali . Non è del tutto chiaro perché la capacità di riprodursi sessualmente sia così comune tra loro. Le ipotesi attuali suggeriscono che la riproduzione asessuata può avere benefici a breve termine quando è importante una rapida crescita della popolazione o in ambienti stabili, mentre la riproduzione sessuale offre un netto vantaggio consentendo una generazione più rapida della diversità genetica, consentendo l'adattamento ai cambiamenti ambientali. I vincoli di sviluppo possono essere alla base del motivo per cui pochi animali hanno rinunciato completamente alla riproduzione sessuale nei loro cicli di vita. Quasi tutte le modalità di riproduzione asessuata mantengono la meiosi in forma modificata o come via alternativa. Le piante apomittiche facoltative aumentano le frequenze della sessualità rispetto all'apomissia dopo lo stress abiotico. Un altro vincolo al passaggio dalla riproduzione sessuata a quella asessuata sarebbe la concomitante perdita della meiosi e la riparazione ricombinante protettiva del danno al DNA offerta come una funzione della meiosi.

Guarda anche

Riferimenti

Ulteriori letture

  • Avise, J. (2008). Clonalità: la genetica, l'ecologia e l'evoluzione dell'astinenza sessuale negli animali vertebrati . La stampa dell'università di Oxford. ISBN 978-0-19-536967-0.
  • Graham, L.; Graham, J.; Wilcox, L. (2003). Biologia Vegetale . Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. pp. 258-259. ISBN 978-0-13-030371-4.
  • Corvo, PH; Evert, RF; Eichhorn, SE (2005). Biologia delle piante (7a ed.). NY: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-6284-3.

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