Anfiprionini - Amphiprioninae

Amphiprioninae
Pesce pagliaccio Ocellaris , Amphiprion ocellaris
Classificazione scientifica
Regno:	Animalia
Filo:	Accordi
Classe:	Actinopterigi
Clada :	percomorfo
(non classificato):	Ovalentaria
Famiglia:	Pomacentridae
sottofamiglia:	Amphiprioninae Allen , 1975
Genera
Amphiprion Bloch & Schneider , 1801 Premnas Cuvier , 1816

Pesce pagliaccio Ocellaris immerso in un magnifico anemone di mare ( Heteractis magnifica )

Una coppia di pesci anemone rosa ( Amphiprion perideraion ) nella loro casa di anemoni

Movimenti di nuoto del pesce pagliaccio

Un pesce pagliaccio che nuota

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Video di un pesce pagliaccio alla cannella che nuota intorno a un anemone

Pesce pagliaccio o anemonefish sono pesci dalla sottofamiglia Amphiprioninae in famiglia Pomacentridae . Sono riconosciute trenta specie : una nel genere Premnas , mentre le restanti sono nel genere Amphiprion . In natura, formano tutti mutualismi simbiotici con gli anemoni di mare . A seconda della specie, i pesci pagliaccio sono complessivamente gialli, arancioni o di colore rossastro o nerastro e molti mostrano barre o macchie bianche. Il più grande può raggiungere una lunghezza di 17 cm ( 6+1 ⁄ 2  pollici), mentre i più piccoli raggiungono a malapena 7–8 cm ( 2+3 / 4 - 3+1 × 4  pollici).

Distribuzione e habitat

I pesci pagliaccio sono endemici delle acque più calde dell'Oceano Indiano , compreso il Mar Rosso e l' Oceano Pacifico , la Grande barriera corallina , il sud-est asiatico, il Giappone e la regione indo-malese. Mentre la maggior parte delle specie ha una distribuzione ristretta, altre sono diffuse. Il pesce pagliaccio vive tipicamente sul fondo di mari poco profondi in scogliere riparate o in lagune poco profonde . Nessun pesce pagliaccio si trova nell'Atlantico .

Dieta

I pesci pagliaccio sono onnivori e possono nutrirsi di cibo non digerito dai loro anemoni ospiti, e la materia fecale del pesce pagliaccio fornisce nutrienti all'anemone di mare. I pesci pagliaccio si nutrono principalmente di piccoli zooplancton dalla colonna d'acqua, come copepodi e larve di tunicati , con una piccola parte della loro dieta proveniente da alghe, ad eccezione dell'Amphiprion perideraion , che si nutre principalmente di alghe .

Simbiosi e mutualismo

Il pesce pagliaccio e gli anemoni di mare hanno una relazione simbiotica e mutualistica , ciascuno dei quali fornisce molti benefici all'altro. Le singole specie sono generalmente altamente specifiche dell'ospite , e specialmente i generi Heteractis e Stichodactyla , e le specie Entacmaea quadricolor sono frequenti partner di pesci pagliaccio. L'anemone di mare protegge il pesce anemone dai predatori, oltre a fornire cibo attraverso gli scarti lasciati dai pasti dell'anemone e occasionali tentacoli di anemone morto, e funge da sito di nidificazione sicuro. In cambio, il pesce pagliaccio difende l'anemone dai suoi predatori e parassiti. L'anemone raccoglie anche sostanze nutritive dagli escrementi del pesce pagliaccio. L'azoto espulso dal pesce anemone aumenta il numero di alghe incorporate nel tessuto dei loro ospiti, il che aiuta l'anemone nella crescita e nella rigenerazione dei tessuti. L'attività del pesce pagliaccio si traduce in una maggiore circolazione dell'acqua intorno all'anemone di mare, ed è stato suggerito che la loro colorazione brillante potrebbe attirare piccoli pesci verso l'anemone, che poi li cattura. Gli studi sui pesci pagliaccio hanno scoperto che alterano il flusso dell'acqua attorno ai tentacoli dell'anemone di mare mediante determinati comportamenti e movimenti come "incuneamento" e "commutazione". L'aerazione dei tentacoli dell'anemone dell'ospite consente benefici al metabolismo di entrambi i partner, principalmente aumentando le dimensioni del corpo dell'anemone e sia il pesce anemone che la respirazione dell'anemone.

Lo sbiancamento dell'anemone ospite può verificarsi quando le temperature calde causano una riduzione dei simbionti algali all'interno dell'anemone. Lo sbiancamento dell'ospite può causare un aumento a breve termine del tasso metabolico del pesce pagliaccio residente, probabilmente a causa di uno stress acuto. Nel tempo, tuttavia, sembra esserci una down-regulation del metabolismo e un tasso di crescita ridotto per i pesci associati agli anemoni sbiancati. Questi effetti possono derivare da una ridotta disponibilità di cibo (ad es. prodotti di scarto dell'anemone, alghe simbiotiche) per il pesce anemone.

Vengono fornite diverse teorie su come possono sopravvivere al veleno dell'anemone di mare:

• Il rivestimento di muco del pesce può essere a base di zuccheri piuttosto che di proteine . Ciò significherebbe che gli anemoni non riconoscono il pesce come una potenziale fonte di cibo e non attivano le loro nematocisti o gli organelli pungitori .
• La coevoluzione di alcune specie di pesci pagliaccio con specie ospiti di anemoni specifici potrebbe aver permesso ai pesci di sviluppare un'immunità alle nematocisti e alle tossine dei loro ospiti. Amphiprion percula può sviluppare resistenza alla tossina di Heteractis magnifica , ma non è totalmente protetto poiché è stato dimostrato sperimentalmente morire quando la sua pelle, priva di muco, è stata esposta alle nematocisti del suo ospite.

Il pesce pagliaccio è l'esempio più noto di pesce che è in grado di vivere tra i tentacoli velenosi dell'anemone di mare, ma ne esistono molti altri, tra cui il giovane dascyllus a tre punte , alcuni pesci cardinale (come il pesce cardinale Banggai ), il ghiozzo in incognito (o anemone) e il giovane verme dipinto. .

Riproduzione

In un gruppo di pesci pagliaccio esiste una rigida gerarchia di dominanza . La femmina più grande e più aggressiva si trova in alto. Solo due pesci pagliaccio, un maschio e una femmina, in un gruppo si riproducono – tramite fecondazione esterna . I pesci pagliaccio sono ermafroditi sequenziali protandrosi , nel senso che si sviluppano prima in maschi e quando maturano diventano femmine. Se il pesce anemone femmina viene rimosso dal gruppo, ad esempio per morte, uno dei maschi più grandi e dominanti diventa una femmina. I restanti maschi salgono di grado nella gerarchia.

I pesci pagliaccio depongono le uova su qualsiasi superficie piana vicino ai loro anemoni ospiti. In natura, i pesci pagliaccio si riproducono intorno al periodo della luna piena. A seconda della specie, possono deporre centinaia o migliaia di uova. Il genitore maschio custodisce le uova fino a quando non si schiudono circa 6-10 giorni dopo, in genere due ore dopo il tramonto.

Investimento dei genitori

Le colonie di pesci pagliaccio di solito sono costituite dal maschio e dalla femmina riproduttivi e da alcuni giovani maschi, che aiutano a prendersi cura della colonia. Sebbene più maschi convivano in un ambiente con una sola femmina, la poligamia non si verifica e solo la coppia adulta mostra un comportamento riproduttivo. Tuttavia, se la femmina muore, la gerarchia sociale si sposta con il maschio riproduttore che mostra un'inversione sessuale protandrous per diventare la femmina riproduttiva. Il giovane più grande diventa quindi il nuovo maschio riproduttore dopo un periodo di rapida crescita. L'esistenza della protandria nel pesce anemone può basarsi sul fatto che i non riproduttori modulano il loro fenotipo in modo tale che gli allevatori li tollerino. Questa strategia previene i conflitti riducendo la competizione tra maschi per una femmina. Ad esempio, modificando intenzionalmente il loro tasso di crescita per rimanere piccoli e sottomessi, i giovani in una colonia non rappresentano una minaccia per l'idoneità del maschio adulto, proteggendosi così dall'essere sfrattati dal pesce dominante.

Il ciclo riproduttivo del pesce pagliaccio è spesso correlato al ciclo lunare. I tassi di deposizione delle uova per il pesce pagliaccio raggiungono il picco intorno al primo e al terzo quarto di luna. Il tempismo di questo spawn significa che le uova si schiudono intorno ai periodi di luna piena o luna nuova. Una spiegazione per questo orologio lunare è che le maree primaverili producono le maree più alte durante le lune piene o nuove. La schiusa notturna durante l'alta marea può ridurre la predazione consentendo una maggiore capacità di fuga. Vale a dire, le correnti più forti e il maggiore volume d'acqua durante l'alta marea proteggono i piccoli spazzandoli efficacemente verso la sicurezza. Prima della deposizione delle uova, il pesce pagliaccio mostra un aumento dei tassi di anemone e di mordere il substrato, che aiutano a preparare e pulire il nido per la deposizione delle uova.

Prima di fare la covata, i genitori spesso eliminano una covata di forma ovale di diametro variabile per la progenie. La fecondità, o tasso riproduttivo, delle femmine, varia solitamente da 600 a 1500 uova a seconda della sua taglia. A differenza della maggior parte delle specie animali, la femmina si assume solo occasionalmente la responsabilità delle uova, con i maschi che dedicano la maggior parte del tempo e degli sforzi. I pesci pagliaccio maschio si prendono cura delle loro uova facendole sventolare e proteggendole per 6-10 giorni fino alla schiusa. In generale, le uova si sviluppano più rapidamente in una covata quando i maschi si sventolano correttamente e il ventaglio rappresenta un meccanismo cruciale per lo sviluppo delle uova con successo. Ciò suggerisce che i maschi possono controllare il successo della schiusa di una covata di uova investendo diverse quantità di tempo ed energia verso le uova. Ad esempio, un maschio potrebbe scegliere di sventolare di meno in periodi di scarsità o di ventilare di più in periodi di abbondanza. Inoltre, i maschi mostrano una maggiore vigilanza quando custodiscono nidiate più preziose o uova in cui la paternità è garantita. Le femmine, tuttavia, mostrano generalmente meno preferenza per il comportamento dei genitori rispetto ai maschi. Tutto ciò suggerisce che i maschi hanno un maggiore investimento dei genitori verso le uova rispetto alle femmine.

Tassonomia

Storicamente, i pesci pagliaccio sono stati identificati dalle caratteristiche morfologiche e dal modello di colore nel campo, mentre in un laboratorio vengono utilizzate altre caratteristiche come la scalatura della testa, la forma dei denti e le proporzioni del corpo. Queste caratteristiche sono state utilizzate per raggruppare le specie in sei complessi , percula , pomodoro , puzzola , clarkii , a sella e marrone . Come si può vedere dalla galleria, ognuno dei pesci di questi complessi ha un aspetto simile. L'analisi genetica ha mostrato che questi complessi non sono gruppi monofiletici , in particolare le 11 specie del gruppo A. clarkii , dove solo A. clarkii e A. tricintus sono nello stesso clade , con sei specie, A. allardi A. bicinctus , A. .chagosensis , A. chrosgaster , A. fuscocaudatus , A. latifasciatus e A. omanensis in un clade indiano, A. chrysopterus con lignaggio monospecifico e A. akindynos nel clade australiano con A. mccullochi . Altre differenze significative sono che A. latezonatus ha anche un lignaggio monospecifico e A. nigripes si trova nel clade indiano piuttosto che con A. akallopisos , il pesce pagliaccio puzzola. A. latezonatus è più strettamente imparentato con A. percula e Premnas biaculeatus che con il pesce dalla sella con cui era precedentemente raggruppato.

Si pensava che il mutualismo obbligato fosse l'innovazione chiave che consentiva al pesce anemone di irradiarsi rapidamente, con cambiamenti morfologici rapidi e convergenti correlati alle nicchie ecologiche offerte dagli anemoni ospiti. La complessità del DNA mitocondriale struttura mostrata per l'analisi genetica del clade australiano ha suggerito la connettività evolutiva tra i campioni di A. akindynos e A. mccullochi che gli autori teorizzano è stato il risultato di storica ibridazione e introgressione in passato evolutivo. I due gruppi evolutivi avevano individui di entrambe le specie rilevati, quindi la specie mancava della monofilia reciproca. Non sono stati trovati aplotipi condivisi tra le specie.

Relazioni filogenetiche

Diversità morfologica per complesso

• 

  A. percula (pesce pagliaccio) in un arancio 'normale' e unavariante melanica nerastra

• 

  A. clarkii (pesce anemone di Clark)

• 

  A. polymnus (pesce pagliaccio a dorso di sella) al largo di Sulawesi , Indonesia

• 

  A. ephippium (pesce pagliaccio rosso)

• 

  A. perideraion (pesce anemone puzzola rosa)

• 

  Maschio P. biaculeatus (anemonefish marrone) in Papua Nuova Guinea

In acquario

Il pesce pagliaccio costituisce il 43% del commercio mondiale di ornamenti marini e il 25% del commercio mondiale proviene da pesci allevati in cattività, mentre la maggior parte viene catturata in natura, il che rappresenta una diminuzione della densità nelle aree sfruttate. Gli acquari pubblici e i programmi di allevamento in cattività sono essenziali per sostenere il loro commercio come piante ornamentali marine e recentemente è diventato economicamente fattibile. È una delle poche piante ornamentali marine il cui ciclo di vita completo è stato in cattività chiusa. I membri di alcune specie di pesci pagliaccio, come il pesce pagliaccio marrone, diventano aggressivi in ​​cattività; altri, come il pesce pagliaccio falso percula, possono essere allevati con successo con altri individui della stessa specie.

Quando un anemone di mare non è disponibile in un acquario , il pesce anemone può stabilirsi in alcune varietà di coralli molli o coralli duri a polipo grande . Una volta adottato un anemone o un corallo, il pesce pagliaccio lo difenderà. I pesci pagliaccio, tuttavia, non sono obbligatoriamente legati agli ospiti e possono sopravvivere da soli in cattività.

Nella cultura popolare

Nel film Disney Pixar del 2003 Alla ricerca di Nemo e nel sequel del 2016 Alla ricerca di Dory, i personaggi principali Nemo e suo padre Marlin e sua madre Coral sono pesci pagliaccio, probabilmente della specie A. ocellaris . La popolarità del pesce pagliaccio per gli acquari è aumentata dopo l'uscita del film; è il primo film associato a un aumento del numero di quelli catturati in natura.

Appunti

Riferimenti

Ulteriori letture

• Roux, Natascia; Lami, Raphael; Salis, Paolino; Magré, Kevin; Romani, Pasquale; Masanet, Patrick; Lecchini, David; Laudet, Vincent (dicembre 2019). "Diversità e variazione del microbiota di anemoni di mare e pesci pagliaccio durante le fasi iniziali della simbiosi" . Rapporti scientifici . 9 (1): 19491. Bibcode : 2019NatSR...919491R . doi : 10.1038/s41598-019-55756-w . PMC  6925283 . PMID  31862916 .
• Vargas-Abundez, Arturo Jorge; Randazzo, Basilio; Foddai, Marco; Sanchini, Lorenzo; Truzzi, Cristina; Giorgini, Elisabetta; Gasco, Laura; Olivotto, Ike (gennaio 2019). "Diete a base di farina di insetti per pesci pagliaccio: implicazioni biometriche, istologiche, spettroscopiche, biochimiche e molecolari". Acquacoltura . 498 : 1–11. doi : 10.1016/j.aquaculture.2018.08.018 . hdl : 2318/1674109 .

link esterno

• (in tedesco) Galleria fotografica di Amphiprion ocellaris e le loro uova
• Acquario di Monterey Bay: video e informazioni
• Galleria fotografica subacquea di pesce pagliaccio
• Aquaticcommunity.com
• Tolweb.org