Allometria - Allometry

Scheletro di un elefante

Scheletro di un quoll di tigre (Dasyurus maculatus) .

Le ossa proporzionalmente più spesse dell'elefante sono un esempio di ridimensionamento allometrico

L'allometria è lo studio del rapporto tra le dimensioni del corpo e la forma , l' anatomia , la fisiologia e infine il comportamento, delineato per la prima volta da Otto Snell nel 1892, da D'Arcy Thompson nel 1917 in On Growth and Form e da Julian Huxley nel 1932.

Panoramica

L'allometria è uno studio ben noto, in particolare nell'analisi statistica della forma per i suoi sviluppi teorici, nonché in biologia per applicazioni pratiche ai tassi di crescita differenziali delle parti del corpo di un organismo vivente. Un'applicazione è nello studio di varie specie di insetti (es. Ercole coleotteri ), dove un piccolo cambiamento nelle dimensioni complessive del corpo può portare ad un enorme e sproporzionato aumento delle dimensioni di appendici come zampe, antenne o corna. due grandezze misurate è spesso espressa come equazione della legge di potenza (equazione allometrica) che esprime una notevole simmetria di scala:

${\displaystyle y=kx^{a}\,\!}$

oppure in forma logaritmica:

${\displaystyle \log y=a\log x+\log k\,\!}$ o simile ${\displaystyle \ln y=a\ln x+\ln k\,\!}$

dove è l' esponente di scala della legge. I metodi per stimare questo esponente dai dati possono utilizzare regressioni di tipo 2, come la regressione sull'asse maggiore o la regressione sull'asse maggiore ridotta , poiché questi tengono conto della variazione in entrambe le variabili, contrariamente alla regressione dei minimi quadrati , che non tiene conto della varianza dell'errore nel variabile indipendente (ad es. log della massa corporea). Altri metodi includono modelli di errore di misurazione e un particolare tipo di analisi dei componenti principali . ${\displaystyle a}$

• 

  Equazione allometrica - modalità di espressione; fonte.

Tuttavia, l'equazione allometrica può essere acquisita come soluzione della seguente equazione differenziale

${\displaystyle {\frac {dy}{y}}=a\cdot {\frac {dx}{x}}}$.

L'allometria spesso studia le differenze di forma in termini di rapporti tra le dimensioni degli oggetti. Due oggetti di dimensioni diverse, ma di forma comune, avranno le loro dimensioni nello stesso rapporto. Prendi, ad esempio, un oggetto biologico che cresce man mano che matura. Le sue dimensioni cambiano con l'età, ma le forme sono simili. Gli studi sull'allometria ontogenetica usano spesso lucertole o serpenti come organismi modello sia perché mancano le cure dei genitori dopo la nascita o la schiusa sia perché mostrano un'ampia gamma di dimensioni corporee tra lo stadio giovanile e quello adulto . Le lucertole spesso mostrano cambiamenti allometrici durante la loro ontogenesi .

Oltre agli studi che si concentrano sulla crescita, l'allometria esamina anche la variazione di forma tra individui di una data età (e sesso), che viene definita allometria statica. I confronti di specie sono usati per esaminare l'allometria interspecifica o evolutiva (vedi anche: Metodi comparativi filogenetici ).

Ridimensionamento isometrico e somiglianza geometrica

Il ridimensionamento isometrico si verifica quando le relazioni proporzionali vengono preservate quando le dimensioni cambiano durante la crescita o nel tempo evolutivo. Un esempio si trova nelle rane: a parte un breve periodo durante le poche settimane dopo la metamorfosi, le rane crescono isometricamente. Pertanto, una rana le cui zampe sono lunghe quanto il suo corpo manterrà quella relazione per tutta la vita, anche se la rana stessa aumenta enormemente di dimensioni.

La scala isometrica è governata dalla legge quadrato-cubo . Un organismo che raddoppia in lunghezza isometricamente scoprirà che la superficie a sua disposizione aumenterà di quattro volte, mentre il suo volume e la sua massa aumenteranno di un fattore otto. Questo può presentare problemi per gli organismi. Nel caso di cui sopra, l'animale ora ha otto volte il tessuto biologicamente attivo da sostenere, ma la superficie dei suoi organi respiratori è aumentata solo di quattro volte, creando una discrepanza tra il ridimensionamento e le richieste fisiche. Allo stesso modo, l'organismo nell'esempio sopra ha ora otto volte la massa da sostenere sulle sue gambe, ma la forza delle sue ossa e dei suoi muscoli dipende dalla loro area di sezione trasversale, che è aumentata solo di quattro volte. Pertanto, questo ipotetico organismo sperimenterebbe il doppio del carico osseo e muscolare della sua versione più piccola. Questa discrepanza può essere evitata sia "sovradimensionata" quando è piccola, sia modificando le proporzioni durante la crescita, chiamata allometria.

Il ridimensionamento isometrico viene spesso utilizzato come ipotesi nulla negli studi di ridimensionamento, con le "deviazioni dall'isometria" considerate prove di fattori fisiologici che forzano la crescita allometrica.

Ridimensionamento allometrico

Scalatura allometrica è un qualsiasi cambiamento che devia dalla isometria . Un classico esempio discusso da Galileo nei suoi Dialoghi su due nuove scienze è lo scheletro dei mammiferi. La struttura scheletrica diventa molto più forte e robusta rispetto alle dimensioni del corpo all'aumentare delle dimensioni del corpo. L'allometria è spesso espressa in termini di un esponente di scala basato sulla massa corporea o sulla lunghezza del corpo (lunghezza muso-sfiato , lunghezza totale, ecc.). Un organismo in scala perfettamente allometrica vedrebbe tutte le proprietà basate sul volume cambiare proporzionalmente alla massa corporea, tutte le proprietà basate sull'area della superficie cambiare con la massa alla potenza di 2/3 e tutte le proprietà basate sulla lunghezza cambiare con la massa alla potenza di 1 /3. Se, ad esempio, dopo analisi statistiche, una proprietà basata sul volume risultasse scalabile in massa alla potenza 0,9, allora questa sarebbe chiamata "allometria negativa", poiché i valori sono inferiori a quelli previsti dall'isometria. Al contrario, se una proprietà basata sull'area superficiale si ridimensiona alla massa alla potenza 0,8, i valori sono più alti di quanto previsto dall'isometria e si dice che l'organismo mostra "allometria positiva". Un esempio di allometria positiva si verifica tra le specie di varani (famiglia Varanidae ), in cui gli arti sono relativamente più lunghi nelle specie di corpo più grande. Lo stesso vale per alcuni pesci, ad esempio il muskellunge , il cui peso cresce con una potenza di circa 3,325 della sua lunghezza. Un muskellunge da 30 pollici (76 cm) peserà circa 8 libbre (3,6 kg), mentre un muskellunge da 40 pollici (100 cm) peserà circa 18 libbre (8,2 kg), quindi una lunghezza del 33% più lunga sarà più del doppio del peso .

Determinare se un sistema sta scalando con l'allometria

Per determinare se è presente l'isometria o l'allometria, è necessario determinare una relazione prevista tra le variabili con cui confrontare i dati. Questo è importante per determinare se la relazione di ridimensionamento in un set di dati si discosta da una relazione prevista (come quelle che seguono l'isometria). L'uso di strumenti come l'analisi dimensionale è molto utile per determinare la pendenza prevista. Questa pendenza "prevista", come è noto, è essenziale per rilevare l'allometria perché le variabili di scala sono confronti con altre cose. Dire che la scala di massa con una pendenza di 5 in relazione alla lunghezza non ha molto significato a meno che non si sappia che la pendenza isometrica è 3, il che significa che in questo caso la massa sta aumentando estremamente velocemente. Ad esempio, rane di dimensioni diverse dovrebbero essere in grado di saltare la stessa distanza secondo il modello di somiglianza geometrica proposto da Hill 1950 e interpretato da Wilson 2000, ma in realtà rane più grandi saltano distanze maggiori. L'analisi dimensionale è estremamente utile per bilanciare le unità in un'equazione o, in questo caso, determinare la pendenza prevista.

Seguono alcuni esempi dimensionali (M = Massa, L = Lunghezza):

Le relazioni allometriche vengono visualizzate come linee rette quando vengono tracciate su assi logaritmici doppi

Per trovare la pendenza prevista per la relazione tra la massa e la lunghezza caratteristica di un animale (vedi figura), le unità di massa (M) dall'asse Y sono divise per le unità dell'asse X, Lunghezza (L). La pendenza attesa su un grafico doppio logaritmico di L ³ / L è 3 ( ). Questa è la pendenza di una linea retta, ma la maggior parte dei dati raccolti in ambito scientifico non cade ordinatamente in una linea retta, quindi le trasformazioni dei dati sono utili. È anche importante tenere a mente ciò che viene confrontato nei dati. Il confronto di una caratteristica come la lunghezza della testa con la larghezza della testa potrebbe produrre risultati diversi dal confronto della lunghezza della testa con la lunghezza del corpo. Cioè, caratteristiche diverse possono scalare in modo diverso. ${\displaystyle {\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3}$

Un modo comune per analizzare dati come quelli raccolti nel ridimensionamento consiste nell'utilizzare la trasformazione log . Ci sono due ragioni per la trasformazione logaritmica: una ragione biologica e una ragione statistica. La trasformazione log-log colloca i numeri in un dominio geometrico in modo che le deviazioni proporzionali siano rappresentate in modo coerente, indipendentemente dalla scala e dalle unità di misura. In biologia questo è appropriato perché molti fenomeni biologici (es. crescita, riproduzione, metabolismo, sensazione) sono fondamentalmente moltiplicativi. Statisticamente, è utile trasformare entrambi gli assi utilizzando i logaritmi e quindi eseguire una regressione lineare. Ciò normalizzerà il set di dati e semplificherà l'analisi delle tendenze utilizzando la pendenza della linea. Prima di analizzare i dati, tuttavia, è importante avere una pendenza prevista della linea con cui confrontare l'analisi.

Dopo che i dati sono stati trasformati in log e regrediti linearmente, i confronti possono quindi utilizzare la regressione dei minimi quadrati con intervalli di confidenza al 95% o analisi dell'asse maggiore ridotto . A volte le due analisi possono dare risultati diversi, ma spesso no. Se la pendenza prevista è al di fuori degli intervalli di confidenza, allora è presente l'allometria. Se la massa in questo animale immaginario scalasse con una pendenza di 5 e questo fosse un valore statisticamente significativo, allora la massa scalerebbe molto velocemente in questo animale rispetto al valore atteso. Ridimensionerebbe con allometria positiva. Se la pendenza prevista fosse 3 e in realtà in un certo organismo la massa fosse scalata con 1 (assumendo che questa pendenza sia statisticamente significativa), allora sarebbe allometrica negativa.

Un altro esempio: la forza dipende dall'area della sezione trasversale del muscolo (CSA), che è L ² . Se si confronta la forza con una lunghezza, la pendenza prevista è 2. In alternativa, questa analisi può essere eseguita con una regressione di potenza. Traccia la relazione tra i dati su un grafico. Adattalo a una curva di potenza (a seconda del programma di statistiche, questo può essere fatto in più modi) e darà un'equazione con la forma: y = Zx ⁿ , dove n è il numero. Quel "numero" è la relazione tra i punti dati. Lo svantaggio di questa forma di analisi è che rende un po' più difficile fare analisi statistiche.

Ridimensionamento fisiologico

Molti processi fisiologici e biochimici (come la frequenza cardiaca, la frequenza respiratoria o la massima velocità di riproduzione) mostrano ridimensionamenti, per lo più associati al rapporto tra superficie e massa (o volume) dell'animale. Anche il tasso metabolico di un singolo animale è soggetto a ridimensionamento.

Tasso metabolico e massa corporea

Nel tracciare il metabolismo basale di un animale (BMR) rispetto alla massa corporea dell'animale, si ottiene una linea retta logaritmica, che indica una dipendenza dalla legge di potenza . Il tasso metabolico complessivo negli animali è generalmente accettato per mostrare allometria negativa, scalando in massa a una potenza di ≈ 0,75, nota come legge di Kleiber , 1932. Ciò significa che le specie più grandi (ad es. elefanti) hanno tassi metabolici specifici della massa inferiori e frequenze cardiache più basse, rispetto alle specie di corpo più piccolo (ad es., topi). La linea retta generata da una doppia scala logaritmica del tasso metabolico in relazione alla massa corporea è nota come "curva da topo a elefante". Queste relazioni di tassi metabolici, tempi e struttura interna sono state spiegate come "un elefante è approssimativamente un gorilla ingrandito, che è esso stesso un topo ingrandito".

Max Kleiber ha fornito la seguente equazione allometrica per mettere in relazione il BMR con la massa corporea di un animale. L'analisi statistica dell'intercetta non è variata da 70 e la pendenza non è stata variata da 0,75, quindi:

${\displaystyle {\text{Tasso metabolico}}=70M^{0,75}}$ (sebbene l'universalità di questa relazione sia stata contestata sia empiricamente che teoricamente)

dov'è la massa corporea e il tasso metabolico è misurato in kcal al giorno. ${\displaystyle M}$

Di conseguenza, la stessa massa corporea può spiegare la maggior parte della variazione del BMR. Dopo l'effetto massa corporea, la tassonomia dell'animale svolge il ruolo successivo più significativo nel ridimensionamento del BMR. L'ulteriore speculazione che le condizioni ambientali svolgano un ruolo nel BMR può essere adeguatamente studiata solo una volta stabilito il ruolo della tassonomia. La sfida con questo sta nel fatto che un ambiente condiviso indica anche una storia evolutiva comune e quindi una stretta relazione tassonomica. Ci sono attualmente passi avanti nella ricerca per superare questi ostacoli; ad esempio, un'analisi nei roditori muroid, il tipo topo, criceto e arvicola, ha preso in considerazione la tassonomia. I risultati hanno rivelato che il criceto (habitat caldo e secco) aveva il BMR più basso e il topo (habitat caldo e umido denso) aveva il BMR più alto. Organi più grandi potrebbero spiegare i gruppi BMR elevati, insieme ai loro maggiori fabbisogni energetici giornalieri. Analisi come queste dimostrano gli adattamenti fisiologici ai cambiamenti ambientali che gli animali subiscono.

Il metabolismo energetico è soggetto al ridimensionamento di un animale e può essere superato dal design del corpo di un individuo. Lo scopo metabolico di un animale è il rapporto tra il riposo e il tasso massimo di metabolismo per quella particolare specie, come determinato dal consumo di ossigeno. Consumo di ossigeno V _O2 e consumo massimo di ossigeno VO2 max . Il consumo di ossigeno in specie che differiscono per dimensioni corporee e dimensioni del sistema di organi mostra una somiglianza nelle loro distribuzioni V _O2 tracciate indicando che, nonostante la complessità dei loro sistemi, esiste una dipendenza dalla legge di potenza della somiglianza; pertanto, si osservano modelli universali in diverse tassonomie animali.

In un'ampia gamma di specie, le relazioni allometriche non sono necessariamente lineari su una scala logaritmica. Ad esempio, le velocità massime di corsa dei mammiferi mostrano una relazione complicata con la massa corporea e i velocisti più veloci sono di dimensioni corporee intermedie.

Caratteristiche muscolari allometriche

Le caratteristiche muscolari degli animali sono simili in un'ampia gamma di dimensioni animali, sebbene le dimensioni e le forme dei muscoli possano variare e spesso variano a seconda dei vincoli ambientali posti su di loro. Il tessuto muscolare stesso mantiene le sue caratteristiche contrattili e non varia a seconda della taglia dell'animale. Il ridimensionamento fisiologico nei muscoli influenza il numero di fibre muscolari e la loro velocità intrinseca per determinare la massima potenza ed efficienza di movimento in un dato animale. La velocità di reclutamento muscolare varia all'incirca in proporzione inversa alla radice cubica del peso dell'animale (confrontare la frequenza intrinseca del muscolo di volo del passero con quella di una cicogna).

${\displaystyle \mathrm {frequenza} ={\frac {1}{\mathrm {massa} ^{1/3}}}}$

Per le relazioni allometriche interspecie relative a variabili ecologiche come il tasso massimo di riproduzione, sono stati fatti tentativi per spiegare lo scaling nel contesto della teoria del bilancio energetico dinamico e della teoria metabolica dell'ecologia . Tuttavia, tali idee hanno avuto meno successo.

Allometria della locomozione delle gambe

Metodi di studio

L'allometria è stata utilizzata per studiare i modelli nei principi delle locomotive in un'ampia gamma di specie. Tale ricerca è stata condotta alla ricerca di una migliore comprensione della locomozione animale, compresi i fattori che le diverse andature cercano di ottimizzare. Le tendenze allometriche osservate negli animali esistenti sono state persino combinate con algoritmi evolutivi per formare ipotesi realistiche riguardanti i modelli locomotori delle specie estinte. Questi studi sono stati resi possibili dalle notevoli somiglianze tra la cinematica e la dinamica locomotiva delle diverse specie, "nonostante le differenze di morfologia e dimensioni".

Lo studio allometrico della locomozione comporta l'analisi delle dimensioni relative, delle masse e delle strutture degli arti di animali di forma simile e di come queste caratteristiche influenzino i loro movimenti a velocità diverse. I modelli sono identificati in base a numeri di Froude adimensionali , che incorporano le misure della lunghezza delle zampe degli animali, la velocità o la frequenza del passo e il peso.

Alexander incorpora l'analisi dei numeri di Froude nella sua "ipotesi di somiglianza dinamica" dei modelli di andatura. Le andature dinamicamente simili sono quelle tra le quali esistono coefficienti costanti che possono mettere in relazione dimensioni lineari, intervalli di tempo e forze. In altre parole, data una descrizione matematica dell'andatura A e di questi tre coefficienti, si potrebbe produrre l'andatura B, e viceversa. L'ipotesi stessa è la seguente: "gli animali di diverse dimensioni tendono a muoversi in modo dinamicamente simile ogni volta che il rapporto della loro velocità lo consente". Sebbene l'ipotesi della somiglianza dinamica possa non essere un principio veramente unificante dei modelli di andatura degli animali, è un'euristica notevolmente accurata.

È stato anche dimostrato che gli organismi viventi di tutte le forme e dimensioni utilizzano meccanismi a molla nei loro sistemi locomotori, probabilmente per ridurre al minimo il costo energetico della locomozione. Lo studio allometrico di questi sistemi ha favorito una migliore comprensione del motivo per cui i meccanismi a molla sono così comuni, di come la compliance degli arti varia con le dimensioni e la velocità del corpo e di come questi meccanismi influenzino la cinematica e la dinamica generale degli arti.

Principi di locomozione delle gambe identificati attraverso l'allometria

• Alexander ha scoperto che animali di diverse dimensioni e masse che viaggiano con lo stesso numero di Froude mostrano costantemente modelli di andatura simili.
• I fattori di lavoro, le percentuali di una falcata durante la quale un piede mantiene il contatto con il suolo, rimangono relativamente costanti per animali diversi che si muovono con lo stesso numero di Froude.
• L'ipotesi della somiglianza dinamica afferma che "gli animali di diverse dimensioni tendono a muoversi in modo dinamicamente simile ogni volta che il rapporto tra la loro velocità lo consente".
• La massa corporea ha un effetto ancora maggiore della velocità sulla dinamica degli arti.
• La rigidità delle gambe, , è proporzionale a , dove è la massa corporea.${\displaystyle k_{\text{gamba}}={\frac {\text{forza di picco}}{\text{spostamento di picco}}}}$${\displaystyle M^{0.67}}$${\displaystyle M}$
• La forza di picco sperimentata durante una falcata è proporzionale a .${\displaystyle M^{0.97}}$
• La quantità di cui una gamba si accorcia durante una falcata (cioè il suo spostamento massimo) è proporzionale a .${\displaystyle M^{0.30}}$
• L'angolo percorso da una gamba durante una falcata è proporzionale a .${\displaystyle M^{-0.034}}$
• La velocità di lavoro specifica per la massa di un arto è proporzionale a .${\displaystyle M^{0.11}}$

Ridimensionamento della dose del farmaco

L'effetto fisiologico dei farmaci e di altre sostanze in molti casi scala allometricamente. Ad esempio, la concentrazione plasmatica di carotenoidi si riduce alla potenza di tre quarti della massa in nove specie di rapaci predatori e spazzini.

West, Brown ed Enquist nel 1997 hanno derivato una teoria idrodinamica per spiegare il fatto universale che il tasso metabolico si ridimensiona come la potenza 3 ⁄ 4 con il peso corporeo. Essi hanno inoltre dimostrato il motivo per cui le scale durata della vita come il + 1 / 4 frequenza di alimentazione e cuore come il - 1 / 4 di potenza. Il flusso sanguigno (+ 3 ⁄ 4 ) e la resistenza (- 3 ⁄ 4 ) si ridimensionano allo stesso modo, portando a una pressione sanguigna costante tra le specie.

Hu e Hayton nel 2001 discusso se la scala metabolismo basale è un 2 / 3 o 3 / 4 potenza della massa corporea. L'esponente di 3 ⁄ 4 potrebbe essere utilizzato per sostanze che vengono eliminate principalmente per metabolismo, o per metabolismo ed escrezione combinati, mentre 2 ⁄ 3 potrebbe essere applicato per farmaci che vengono eliminati principalmente per escrezione renale.

È disponibile uno scaler allometrico online delle dosi dei farmaci basato sul lavoro di cui sopra.

La Food and Drug Administration (FDA) statunitense ha pubblicato una guida nel 2005 fornendo un diagramma di flusso che presenta le decisioni e i calcoli utilizzati per generare la dose iniziale massima raccomandata negli studi clinici sui farmaci dai dati sugli animali.

Scaling allometrico nella locomozione fluida

Questa sezione tecnica non è ben scritta e necessita di modifiche .

La massa e la densità di un organismo hanno un grande effetto sulla locomozione dell'organismo attraverso un fluido. Ad esempio, un minuscolo organismo utilizza flagelli e può effettivamente muoversi attraverso un fluido in cui è sospeso. Poi sull'altra scala una balenottera azzurra che è molto più massiccia e densa rispetto alla viscosità del fluido, rispetto a un batterio nel stesso mezzo. Il modo in cui il fluido interagisce con i confini esterni dell'organismo è importante con la locomozione attraverso il fluido. Per i nuotatori snelli la resistenza o trascinamento determina le prestazioni dell'organismo. Questa resistenza o resistenza può essere vista in due distinti modelli di flusso. C'è il flusso laminare in cui il fluido è relativamente ininterrotto dopo che l'organismo si muove attraverso di esso. Il flusso turbolento è l'opposto, in cui il fluido si muove approssimativamente attorno a un organismo che crea vortici che assorbono energia dalla propulsione o dal momento dell'organismo. Il ridimensionamento influisce anche sulla locomozione attraverso un fluido a causa dell'energia necessaria per spingere un organismo e mantenere la velocità attraverso lo slancio. Il tasso di consumo di ossigeno per grammo di dimensione corporea diminuisce costantemente con l'aumento della dimensione corporea. (Knut Schmidt-Nielson 2004)

In generale, organismi più piccoli e più aerodinamici creano un flusso laminare ( R  < 0,5 x 106), mentre organismi più grandi e meno aerodinamici producono un flusso turbolento ( R  > 2,0 x 106). Inoltre, l'aumento della velocità (V) aumenta la turbolenza, che può essere dimostrata utilizzando l'equazione di Reynolds. In natura, tuttavia, organismi come un delfino di 6 piedi e 6 pollici (1,98 m) che si muove a 15 nodi non hanno i numeri di Reynolds appropriati per il flusso laminare R  = 107, ma lo mostrano in natura. Il signor GA Steven ha osservato e documentato i delfini che si muovevano a 15 nodi a fianco della sua nave lasciando un'unica scia di luce quando l'attività fosforescente nel mare era alta. I fattori che contribuiscono sono:

• La superficie dell'organismo e il suo effetto sul fluido in cui l'organismo vive è molto importante nel determinare i parametri di locomozione.
• La velocità di un organismo attraverso il fluido cambia la dinamica del flusso attorno a quell'organismo e all'aumentare della velocità la forma dell'organismo diventa più importante per il flusso laminare.
• Densità e viscosità del fluido.
• La lunghezza dell'organismo è presa in considerazione nell'equazione perché l'area superficiale dei soli 2/3 anteriori dell'organismo ha un effetto sulla resistenza

La resistenza al moto di un solido approssimativamente _aerodinamico attraverso un fluido può essere espressa dalla formula: C _fρ (superficie totale) V 2/2
V = velocità

ρ = densità del fluido

C _f = 1,33 R − 1 (flusso laminare) R = numero di Reynolds

Numero di Reynolds [ R ] = VL / ν

V = velocità

L = lunghezza assiale dell'organismo

ν = viscosità cinematica (viscosità/densità)

Numeri di Reynolds notevoli:

R < 0,5x106 = soglia flusso laminare

R > 2.0x106 = soglia flusso turbolento

Il ridimensionamento ha anche un effetto sulle prestazioni degli organismi nel fluido. Questo è estremamente importante per i mammiferi marini e altri organismi marini che si affidano all'ossigeno atmosferico per sopravvivere ed eseguire la respirazione. Questo può influenzare la velocità con cui un organismo può spingersi in modo efficiente e, cosa più importante, per quanto tempo può immergersi, o per quanto tempo e quanto in profondità un organismo può rimanere sott'acqua. La massa cardiaca e il volume polmonare sono importanti nel determinare come il ridimensionamento può influenzare la funzione e l'efficienza metaboliche. I mammiferi acquatici, come altri mammiferi, hanno il cuore della stessa dimensione proporzionale ai loro corpi.

I mammiferi hanno un cuore che è circa lo 0,6% della massa corporea totale su tutta la linea da un piccolo topo a una grande balenottera azzurra. Può essere espresso come: Peso del cuore = 0.006Mb1.0, dove Mb è la massa corporea dell'individuo. Il volume polmonare è anche direttamente correlato alla massa corporea nei mammiferi (pendenza = 1,02). Il polmone ha un volume di 63 ml per ogni kg di massa corporea. Inoltre, il volume corrente a riposo in un individuo è 1/10 del volume polmonare. Anche i costi della respirazione rispetto al consumo di ossigeno sono scalati nell'ordine di Mb.75. Ciò dimostra che i mammiferi, indipendentemente dalle dimensioni, hanno sistemi respiratori e cardiovascolari delle stesse dimensioni e a loro volta hanno la stessa quantità di sangue: circa il 5,5% della massa corporea. Ciò significa che per un mammifero marino progettato in modo simile, più grande è l'individuo, più efficientemente può viaggiare rispetto a un individuo più piccolo. Ci vuole lo stesso sforzo per spostare una lunghezza del corpo se l'individuo è di un metro o dieci metri. Questo può spiegare perché le grandi balene possono migrare a grande distanza negli oceani e non fermarsi per riposare. È metabolicamente meno costoso essere più grandi nelle dimensioni del corpo. Questo vale anche per gli animali terrestri e volanti. Infatti, affinché un organismo si sposti a qualsiasi distanza, indipendentemente dal tipo, dagli elefanti ai millepiedi, gli animali più piccoli consumano più ossigeno per unità di massa corporea rispetto a quelli più grandi. Questo vantaggio metabolico che hanno gli animali più grandi rende possibile ai mammiferi marini più grandi di immergersi per periodi di tempo più lunghi rispetto alle loro controparti più piccole. Che la frequenza cardiaca sia più bassa significa che gli animali più grandi possono trasportare più sangue, che trasporta più ossigeno. Poi in concomitanza con il fatto che la riparazione dei mammiferi costa scale nell'ordine di Mb.75 mostra come si possa avere un vantaggio nell'avere una massa corporea maggiore. Più semplicemente, una balena più grande può contenere più ossigeno e allo stesso tempo richiedere meno metabolicamente di una balena più piccola.

Percorrere lunghe distanze e immersioni profonde sono una combinazione di buona resistenza e anche di muoversi a una velocità efficiente e in modo efficiente per creare un flusso laminare, riducendo la resistenza e la turbolenza. Nell'acqua di mare come fluido, il viaggio per lunghe distanze nei grandi mammiferi, come le balene, è facilitato dalla loro galleggiabilità neutra e la loro massa è completamente supportata dalla densità dell'acqua di mare. A terra, gli animali devono spendere una parte della loro energia durante la locomozione per combattere gli effetti della gravità.

Anche gli organismi volanti come gli uccelli sono considerati muoversi attraverso un fluido. Nel ridimensionare uccelli di forma simile, è stato anche visto che gli individui più grandi hanno un minor costo metabolico per kg rispetto alle specie più piccole, cosa che ci si aspetterebbe perché vale per ogni altra forma di animale. Gli uccelli hanno anche una variazione nella frequenza del battito delle ali. Anche con la compensazione di ali più grandi per unità di massa corporea, gli uccelli più grandi hanno anche una frequenza di battito delle ali più lenta, che consente agli uccelli più grandi di volare ad altitudini più elevate, distanze maggiori e velocità assolute più elevate rispetto agli uccelli più piccoli. A causa della dinamica della locomozione basata sulla portanza e della fluidodinamica, gli uccelli hanno una curva a forma di U per il costo e la velocità metabolici. Perché il volo, in aria come fluido, è metabolicamente più costoso alle velocità più basse e più alte. D'altra parte, piccoli organismi come gli insetti possono trarre vantaggio dalla viscosità del fluido (aria) in cui si muovono. Un battito d'ala perfettamente sincronizzato può effettivamente assorbire energia dal colpo precedente (Dickinson 2000). Questa forma di cattura della scia consente a un organismo di riciclare energia dal fluido o dai vortici all'interno di quel fluido creato dall'organismo stesso. Questo stesso tipo di cattura della scia si verifica anche negli organismi acquatici e per gli organismi di tutte le dimensioni. Questa dinamica di locomozione fluida consente agli organismi più piccoli di trarre vantaggio perché l'effetto su di loro dal fluido è molto maggiore a causa delle loro dimensioni relativamente più piccole.

Ingegneria allometrica

L'ingegneria allometrica è un metodo per manipolare le relazioni allometriche all'interno o tra i gruppi.

Nelle caratteristiche di una città

Sostenendo che esistono numerosi concetti e meccanismi analoghi tra città ed entità biologiche, Bettencourt et al. ha mostrato una serie di relazioni di scala tra le proprietà osservabili di una città e le dimensioni della città. Il PIL, l'occupazione "supercreativa", il numero di inventori, la criminalità, la diffusione delle malattie e persino la velocità dei pedoni si adattano alla popolazione della città.

Esempi

Alcuni esempi di leggi allometriche:

• Legge di Kleiber , il tasso metabolico è proporzionale alla massa corporea elevata alla potenza:${\displaystyle q_{0}}$${\displaystyle M}$${\displaystyle 3/4}$

${\displaystyle q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}}$

• la respirazione e la frequenza cardiaca sono entrambe inversamente proporzionali alla massa corporea elevata alla potenza:${\displaystyle}$${\displaystyle M}$${\displaystyle 1/4}$

${\displaystyle t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}}$

• area di contatto di trasferimento di massa e massa corporea :${\displaystyle A}$${\displaystyle M}$

${\displaystyle A\sim M^{\frac {7}{8}}}$

• la proporzionalità tra la velocità di crociera ottimale dei corpi volanti (insetti, uccelli, aeroplani) e la massa corporea elevata alla potenza :${\displaystyle V_{opt}}$${\displaystyle M}$${\displaystyle 1/6}$

${\displaystyle V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}}$

Determinanti della taglia nelle diverse specie

Molti fattori entrano nella determinazione della massa corporea e delle dimensioni per un dato animale. Questi fattori spesso influenzano le dimensioni del corpo su scala evolutiva, ma condizioni come la disponibilità di cibo e le dimensioni dell'habitat possono agire molto più rapidamente su una specie. Altri esempi includono quanto segue:

• Progettazione fisiologica

Il design fisiologico di base gioca un ruolo nella dimensione di una data specie. Ad esempio, gli animali con un sistema circolatorio chiuso sono più grandi degli animali con un sistema circolatorio aperto o assente.

• Disegno meccanico

La progettazione meccanica può anche determinare la dimensione massima consentita per una specie. Gli animali con endoscheletri tubolari tendono ad essere più grandi degli animali con esoscheletri o scheletri idrostatici.

• Habitat

L'habitat di un animale durante la sua evoluzione è uno dei maggiori fattori determinanti per le sue dimensioni. A terra, c'è una correlazione positiva tra la massa corporea delle specie migliori nell'area e la superficie disponibile. Tuttavia, esiste un numero molto maggiore di specie "piccole" in una determinata area. Questo è molto probabilmente determinato dalle condizioni ecologiche, dai fattori evolutivi e dalla disponibilità di cibo; una piccola popolazione di grandi predatori dipende da una popolazione molto più grande di piccole prede per sopravvivere. In un ambiente acquatico, gli animali più grandi possono crescere fino ad avere una massa corporea molto maggiore rispetto agli animali terrestri in cui i vincoli di peso gravitazionale sono un fattore.

Guarda anche

• Allocazione della biomassa  – Un concetto in biologia vegetale riguardante la biomassa vegetale
• Biomeccanica  – Studio della struttura e funzione degli aspetti meccanici dei sistemi biologici
• Fisiologia comparata  – studio della diversità delle caratteristiche funzionali degli organismi.
• Allometria evolutiva cranica  - teoria riguardante le tendenze evolutive nella forma dei crani dei mammiferi
• Fisiologia evolutiva  - Studio dei cambiamenti nel tempo nelle caratteristiche fisiologiche di una popolazione in risposta alla selezione naturale
• Teoria metabolica dell'ecologia  - Una teoria riguardante il metabolismo e i modelli osservati in ecologia
• Metodi comparativi filogenetici  - Uso delle informazioni sulle relazioni storiche dei lignaggi per testare ipotesi evolutive
• Legge di potenza:  relazione funzionale tra due quantità (nota anche come legge di scala)
• La regola di Rensch  - Una regola biologica riguardante il dimorfismo delle dimensioni sessuali
• Allometria degli alberi  – Relazioni quantitative tra alcune dimensioni caratteristiche chiave degli alberi

Riferimenti

Ulteriori letture

link esterno

• Guida della FDA per la stima della dose equivalente per l'uomo archiviata l'11 maggio 2009 in Internet Archive. (per i "primi studi clinici sull'uomo" di nuovi farmaci)